Хромосом гомологичных конъюгация

Рис. 4. Упрощенная схема кроссинговера. / — исходные гомологичные хромосомы II — две гомологичные хромосомы при конъюгации разрываются в точке контакта и участки их воссоединяются в ином сочетании, в результате образуются две хромосомы (///), каждая из которых содержит участки обеих исходных хромосом

Рис. 2.3. Схема мейоза. Мейоз приводит к перекомбинированию отцовских и материнских генов и к уменьшению вдвое числа хромосом. Сначала происходит конъюгация гомологичных хромосом (А), и гомологи обмениваются участками (кроссинговер) в результате двукратного образования веретен (Б и В) хромосомы расходятся при этом расходятся также и гомологичные хромосомы (В) в результате получаются четыре клетки с гаплоидными ядрами (Г).

Рис. 21.15. Кроссинговер у гетерозиготы по парацентрической инверсии. А. Две гомологичные хромосомы. Б. Конъюгация в мейозе и кроссинговер между двумя несестринскими хроматидами. В. Расхождение хромосом в начале анафазы первого мейотического деления. Г. Образовавшиеся хромосомы. Ли-

Чрезвычайно важным является то обстоятельство, что интегрированная в хромосому конъюгативная плазмида (например, F-фак-тор Е.соН) не теряет способности инициировать конъюгацию клеток и перенос ДНК из донора в реципиент. При этом ДНК плазмиды, составляющая одно целое с хромосомной ДНК, затаскивает в реципиент хромосому бактерии-донора. Между ДНК донора и реципиента может происходить общая рекомбинация, что приводит к обмену гомологичными генами между клетками бактериальной популяции. Этот процесс — бактериальный аналог полового размножения. Наличие механизма обмена генами очень важно для эволюции бактерий, поскольку, как и в случае патового размножения эукариот, нарушает абсолютную сцепленность генов одной хромосомы и позволяет естественному отбору находить благоприятные комбинации уже присутствующих в популяции бактерий аллельных вариантов генов. [c.128]

У хромосом слюнных желез эта конъюгация выражена так сильно и гомологичные хромосомы, как правило, настолько [c.224]

Для того чтобы гомологичные участки хромосомы при конъюгации полностью совместились, инвертированная хромосома должна сделать петлю, а другая хромосома образует выступ, окружающий эту петлю. [c.163]

Конфигурация полностью соответствует той, которая изображена на фиг. 67, но конъюгация между хромосомами в данном случае настолько тесная, что границы между гомологичными хромосомами неразличимы. [c.164]

У представителей отряда двукрылых наблюдается цитологическая особенность, так называемая соматическая конъюгация, заключающаяся в том, что в метафазных пластинках соматических клеток обе гомологичные хромосомы каждой пары располагаются друг подле друга. Это видно, например, на фиг. 101, которая на вид кажется схематичной, но на самом деле отражает подлинное расположение хромосом. [c.224]

Конъюгация и трансформация — не единственные способы передачи генетического материала. Гены могут переноситься из одной бактериальной клетки в другую с помощью умеренных фагов. Такой перенос бактериальных генов получил название транс-дукции. Трансдукция оказывается возможной, если в процессе размножения фага одна из частиц случайно захватит фрагмент бактериальной хромосомы, как правило, содержащий очень небольшое число генов. Когда такая фаговая частица заражает бактерию-реципиент, бактериальная ДНК проникает в клетку таким же путем, как фаговая. Между трансдуцированной бактериальной ДНК и гомологичным участком бактериальной хромосомы может произойти обмен, и как следствие его возникают рекомбинанты, несущие небольшую часть генетического материала клетки-донора (рис. 40, А). Передача признаков с помощью фагов показана для бактерий, принадлежащих к разным родам. [c.152]

Мы объяснили, каким образом конъюгация гомологичных хромосом обусловливает их расхождение в две дочерние клетки. Но как обстоит дело с половыми хромосомами, которые у самцов млекопитающих не гомологичны [c.26]

Этот случай ясно показывает, что сходство между хромосомными комплексами соматических клеток не может служить доказательством сходства их структуры. Более надежные сведения может дать изучение конъюгации хромосом во время мейоза или (у двукрылых) в клетках слюнных желез. Конъюгация часто бывает более или менее нарушена ввиду наличия структурных различий в других же случаях она протекает нормально или почти нормально. В этих случаях конъюгирующие хромосомы близки в структурном отношении или же совершенно гомологичны. Однако надо подчеркнуть, что даже совершенно нормальное образование бивалентов в первой метафазе мейоза не может служить доказательством полного структурного сходства хромосом скрещиваемых видов. Правильная конъюгация может происходить и при наличии [c.303]

Легко представить себе, что процесс, изображенный на фиг. 244, обусловливает также генетическую рекомбинацию, происходящую в результате кроссинговера между гомологичными (а не сестринскими) хромосомами в первом делении мейоза (фиг. 11). Иными словами, возможно, что в интерфазе, предшествующей первому делению мейоза, когда молекулы ДНК гомологичных хромосом находятся в растянутой форме и подвергаются репликации, в них происходят разрывы с последующим перекрестным воссоединением фрагментов. В таком случае конъюгация хромосом (т. е. попарное сближение гомологичных хромосом), наблюдаемая в профазе первого деления мейоза, в действительности должна следовать за генетическими обменами хромосомной ДНК, а не предшествовать им. [c.501]

Мы объяснили, каким образом конъюгация гомологичных хромосом обусловливает их расхождение в две дочерние клетки. Но как обстоит дело с половыми хромосомами, которые у самцов млекопитающих не гомологичны У самок имеются две Х-хромосомы, которые конъюгируют и расходятся так же, как другие гомологи. Однако самцы обладают одной X - и одной У-хромосомой, и эти хромосомы должны конъюгировать во время первой метафазы, чтобы сперматозоиды содержали либо X -, либо У-хромосому, но исключалось наличие или отсутствие в них сразу обеих половых хромосом. Требуемая конъюгация становится возможной благодаря наличию небольшого участка на конце каждой из этих хромосом, где между ними имеется гомология эта гомология позволяет половым хромосомам X и У спариваться во время первой профазы мейоза (рис. 15-15, Б). Таким образом, гарантируется конъюгация X- и У-хромосом и образование спермиев только двух типов одни содержат У-хромосому и дают начало эмбриону мужского пола, а другие - Х-хромосому и дают начало эмбриону- женского пола. [c.24]

В мейозе у самок две Х-хромосомы конъюгируют, образуя пару, и поэтому каждая яйцеклетка содержит одну Х-хромо-сому. У самцов в мейозе Х-хромосома конъюгирует с -хро-мосомой. Хотя эти хромосомы различны, однако определенная часть Х-хромосомы соответствует определенной части У-хромосомы, и между этими гомологичными сегментами происходит конъюгация. В результате такой конъюгации образующиеся мужские половые клетки содержат в одном случае Х-, а в другом У-хромосому. Эти два типа мужских половых клеток образуются с равной частотой. Поэтому яйца самки, которые все содержат Х-хромосому, с равной вероятностью могут быть оплодотворены как сперматозоидом с Х-хромосо-мой, так и сперматозоидом с У-хромосомой. Яйцо, оплодотворенное сперматозоидом с Х-хромосомой, будет, таким образом, содержать две Х-хромосомы (X -Ь X) и разовьется в самку, а при оплодотворении сперматозоидом с У-хромосомой — одну X- и одну У-хромосому и разовьется в самца (X -Ь У). В пояснение этого простого, но чрезвычайно важного способа определения пола приведена схема на фиг. 48. [c.126]

А. Две негомологичные хромосомы. Б. Две новые хромосомы, воз никшие в результате обмена участками между хромосомами, изображенными на А, В. Конъюгация между этими четырьмя хромосомами в пахинеме конъюгируют гомологичные участки (ср. фиг. 76). Г. На стадии диплонемы хромосомы соединены хиазмами. Д. Хиазмы сдвинулись к концам, и четыре хромосомы образовали кольцо. [c.169]

Прежде всего мы должны сразу же предупредить читателя вопрос о том, каким образом гомологичные хромосомы всегда так уверенно находят друг друга, в настоящее время совершенно неясен. Поэтому мы не будем его рассматривать и остановимся на том, как осуществляется конъюгация. При кажущейся почти безнадежной путанице хромосом на стадии лептонемы все же маловероятно такое расположение хромосомных пар, чтобы все отцовские хромосомы оказались вверху , а все материнские — внизу , так что, следовательно, в диакинезе в одно дочернее ядро попадут только отцовские, а в другое — только материнские хромосомы. В действительности распределение бывает всегда случайным. Простоты [c.124]

Профаза мейоза делится на несколько стадий (рис. 5.9), потому что она протекает дольше и сложнее, чем профаза митоза. Первое важное различие между двумя профазами состоит в том, что когда в профазе мейоза хромосомы становятся видимыми, они представляют собой целостные структуры, т. е. не разделены продольно на две хроматиды, как в профазе митоза (рис. 5.9). Второе и очень важное отличие профазы мейоза — происходящая весьма специфическим образом конъюгация гомологичных хромосом, в результате которой центромеры и гомологичные участки хромосом располагаются друг против друга. Это приводит к тому, что вместо диплоидного числа хромосом получается гаплоидное число пар гомологичных хромосом, называемых бивалентами. В процессе конъюгации хромосомы обвиваются одна вокруг другой и становятся короче и толще. [c.99]

Полиплоиды, получаемые искусственно путем химической обработки, нередко бывают стерильны. Поскольку клетки тетраплои-дов содержат по четыре гомологичных хромосомы, при конъюгации [c.116]

У всех высших растений и животных в процессе полового размножения происходит смена ядерных фаз. При оплодотворении половые клетки (гаметы) и их ядра сливаются, образуя зиготу. Отцовское и материнское ядра вносят при оплодотворении одинаковое число хромосом (п) таким образом, ядро зиготы содержит двойной хромосомный набор (2п). Иными словами, гаметы-гаплоидные клетки (т.е. клетки с одним набором хромосом), а соматические клетки-диплоидные (с двумя наборами). Поэтому при образовании гамет следующего поколения число хромосом в клетке (2и) должно уменьшиться вдвое (2и/2 = и). Совокупность процессов, приводящих к уменьшению числа хромосом, называют мейозом или редукционным делением (рис. 2.3). Мейоз - важнейший процесс у организмов, размножающихся половым путем он приводит к двум результатам 1) к перекомбинированию отцовских и материнских наследственных факторов (генов) и 2) к уменьшению числа хромосом. Мейоз начинается с конъюгации хромосом-каждая хромосома соединяется с соответствующей (гомологичной) хромосомой, происходящей от дфугого родителя. Во время конъюгации путем разрыва и перекрестного воссоединения (кроссинговера) может происходить обмен фрагментами одинаковой длины между гомологичными хромосомами. Затем следует двукратное разделение спаренных расщепившихся хромосом, и в результате образуются четыре клетки, каждая из которых имеет гаплоидное ядро. Таким образом, в процессе мейоза не только происходит перетасовка хромосом материнского и отцовского происхождения, но может произойти и обмен сегментами между гомологичными хромосомами. Оба процесса приводят к новым сочетаниям генов (к их рекомбинации). [c.24]

Таким образом исходные хромосомы abode и fghij в результате взаимного обмена участками превращаются, например, в хромосомы abj и fghiode. При конъюгации двух таких хромосом с хромосомами исходного типа гомологичные участки, как всегда, тесно соприкасаются друг с другом в данном случае это приведет к возникновению крестообразной конфигурации (фиг. 71, первая фигура справа) центром этого креста служит точка, в которой произошел обмен. На фиг. 72 показано, как выглядит конъюгация в пахинеме у гетерозиготного по подобной транслокации растения кукурузы. [c.165]

Полагают, что это интересное исключение из правил классической генетики возникло в результате ощибки в копировании при дупликации генов, выразивщейся в том, что один участок был скопирован дважды, а другой — ни разу. В нашем примере две хромосомы р1+ и +рг должны при делении произвести две хромосомы того же самого типа, но в исключительных случаях хромосома р[+ во время размножения может утратить ген р и вместо этого поймать плюс-аллель гомологичной хромосомы, В связи с этим следует упомянуть, что конверсия гена, так же как перекрест, предполагает предварительную тесную конъюгацию между двумя хромосомами. Пока еще не установлено, насколько часто может происходить это явление, однако имеющиеся данные показывают, что конверсия гена — исключительный случай и обычно не имеет большого биологического значения, У бактериофагов рекомбинации, возможно, возникают довольно сходным путем, но вопрос о них. еще остается открытым. [c.275]

Теперь относительно второго вопроса — о включении в геном клетки-реципиента. По-видимому, здесь первым шагом является спаривание, конъюгация переносимого фрагмента ДНК с гомологичным участком генома реципиента, что должно приблизительно соответствовать стадии зигонемы в мейозе. За ним следует обмен участками по типу кроссинговера разрыв и воссоединение, также знакомые нам по мейозу (только не надо забывать, что здесь мы имеем дело не с хромосомами более высокоразвитых организмов, а с двойными спиралями ДНК ). Правда, детали этого процесса пока еще почти неизвестны столь же мало мы осведомлены и о том, каким образом включаемый фрагмент отыскивает путь к гомологичному участку генома. Но одно установлено твердо включение участка чужого генома происходит и помимо синтеза ДНК. Очевидно, обмен в данном случае происходит не по механизму копирования с переменой матриц. [c.165]

Конъюгация хромосом происходила в основном правильно, преимущественно насчитывалось 18 бивалентов. Следовательно, в наборе из 12 хромосом, наименьшим существующим в настоящее время гаплоидном числе в роде, имеются гомологичные или вероятнее гомеологичные, но способные еще кон-ыогировать, хромосомы. В дальнейшем гибриды оказываются в значительной степени стерильными в силу произошедшей в эволюции дифференциации хромосом, потерявших способность пол- [c.65]

Гексаплоидная пшеница имеет в своем наборе семь групп гомеопо-гнчных хромосом, по три пары в каждой группе [ 34, 35]. Однако, как правило, в Mj мейоза происходит конъюгация только полностью гомологичных хромосом. Основную роль в регуляции бивалентной конъюгации хромосом осуществляет 5В-хромосома [36, 37 ]. Длинное плечо 5В-хро-мосомы ограничивает конъюгацию только полностью гомологичными хромосомами [381. [c.245]

Гаплоидные гаметы, одна с обменом, другая нормальная, изображены вверху. В середине показано строение (диплоидной) клетки особи В мейо-тической профазе нормально происходит попарная конъюгация гомологичных хромосом, происшедших соответственно от отца и матери. Если произошел обмен, то для конъюгации гомологичных участков хромосом необходимо соединение не двух хромосом, а четырех, как это и изображено во втором ряду рис. 63. В анафазе первого мейотического деления четыре хромосомы расходятся, причем к каждому полюсу отходят две из них. Если две хромосомы (см. рис.63), [c.251]

В метафазе I мейоза изучается характер конъюгации хромосом и подсчитывается их число. Можно это делать и на последней стадии профазы — в диакинезе. Если мейоз идет правильно и хромосомы родительских форм гомологичны, то наблюдаются лишь биваленты, которых у ячменя, например, 7. Если хромосомы негомологичны, то конъюгация нарушается, что наблюдается, например, у отдаленных гибридов. У гибридов между 14-хр0М01С0мными и 28-хромосомными пшеницами наблюдается 7 бивалентов и 7 унивалентов, так как 7 хромосом 28-хромо- [c.194]

Существенно отличается от митоза мейоз — процесс, приводящий к образованию половых клеток — гамет (рис. 4). Мейоз объединяет в себе два быстро следующих одно за другим деления. Они называются соответственно первым и вторым меиотическими делениями. В каждом из них различаются те же четыре стадии (профаза, метафаза, анафаза и тело-фаза), что и в митозе. Однако эти этапы, и особенно профаза первого мейотического деления (рис. 4, а), протекают в митозе и мейозе по-разному. В ранней профазе первого мейотического деления возникает веретено и в ядре начинают появляться хромосомы (рис. 4, а). Далее гомологичные хромосомы соединяются друг с другом. Этот процесс называют конъюгацией хромосом или синапсисом (рис. 4, б). Затем происходит удвоение соединившихся хромосом, так что образуются пучки из четырех хроматид — биваленты или тетрады (рис. 4, в). Остальные стадии первого деления (рис. 4, г е) протекают так же, как и при митозе, но в анафазе хромосомы в отличие от митоза отходят к полюсам парами (рис. 4, д). После телофазы первого мейотического деления быстро наступает профаза второго мейотического деления, но уже для двух клеток (рис. 4, ж). Далее процесс мейоза идет аналогично митозу — соответственно метафаза и анафаза (рис. 4, 3, и, к). Благодаря двум последовательным делениям возникают [c.12]

Теперь можно рассмотреть последнюю стадию процесса конъюгации — образование рекомбинантной бактериальной хромосомы, которая содержит часть генома донора Hfr и часть генома родителя-реципиента Р. Такая рекомбинация явно происходит в реципиентной клетке Р , превращенной в мерозиготу, которая из-за спонтанного прерывания переноса хромосомы обычно содержит только часть генома донора Hfr в дополнение к собственной хромосоме. Следовательно, мерозигота формально эквивалентна реципиентной клетке при трансформации у бактерий, при которой клетка, как было показано в гл. VII, включает экзогенную молекулу ДНК из среды и в результате наряду со своей полной хромосомой несет также часть донорного генома. Следует, однако, заметить, что степень диплоидности значительно больше в конъюгационных мерозиготах, которые содержат часто четверть, иногда половину, а иногда и весь геном донора, в то время как в трансформированных реципиентных клетках включенная экзогенная молекула ДНК едва составляет более 1 % донорного генома. Но как при трансформации, так и при конъюгации различные участки экзогенной перенесенной молекулы донорной ДИК находят гомологичные участки с соответствующей последовательностью [c.240]

Их сходство провоцирует неправильную конъюгацию, при которой Р-ген одной хромосомы конъюгирует не с Р-, а с 5-геном гомологичной хромосомы. В результате неравного кроссинговера образуется хромосома с делецией (Lepore) и хромосома с дупликацией (анти-Lepore). Гемоглобины анти-Lepore с Р-аминным концом и 6-карбоксильным концом также обнаружены у человека. [c.41]

Квадриваленты. Четыре полностью или частично гомологичные хромосомы, связанные друг с другом в результате конъюгации, в период от профазы до метафазы первого мейотического деления. [c.308]

Нри наличии механизма конъюгации отцовских и материнских гомологичных хромосом и их последующего расхождения мейоз мог бы в принципе осуществляться путем видоизменения одного митотического цикла, если бы в нем вынала фаза удвоения хромосом (8) и гомологи спаривались перед фазой М. Тогда в результате следующего клеточного деления могли бы непосредственно образоваться две гаплоидные клетки. Однако на самом деле процесс мейоза более сложен. Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя нару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении. Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения ренликации ДНК. Вместо того чтобы отделиться друг от друга, сестринские хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не произошла) каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом. Бивалент раснолагается на экваторе веретена, и в анафазе дуплицированные гомологи (каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид) отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам причем в каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким образом, при нервом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Однако она отличается от обычных диплоидных клеток в двух отношениях 1) обе копии ДНК каждой хромосомы происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке (хотя, как мы увидим, в результате генетической рекомбинации происходит некоторое неремешивание материнских и отцовских ДНК), и 2) эти две копии клетка получает в виде тесно связанных сестринских хроматид. составляющих единую хромосому (рис. 15-8). [c.15]

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК. из одной диплоиОной клетки образуются четыре гаплоидные. У животных начальные фазы формирования яйцеклетки и сперматозоида сходны. В обоих случаях в мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени мейоза. В этот период каждая хромосома состоит из бвух тесно сближенных сестринских хроматид. Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе /. когда конъюгация каждой пары гомологичных хромосом закрепляется синаптонемальным комплексом. Как полагают, каждый перекрест происходит при участии крупного рекомбинационного узелка и привоОит к образованию хиазмы, сохраняющейся вплоть Оо анафазы I. В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид. Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку. [c.25]

Один интересный пример связан с так называемыми генами SD (segregation distorter), обнаруженными у дрозофилы [5]. В этом случае гомологичные хромосомы конъюгируют, но гены SD оказывают на своих партнеров такое воздействие, что те в дальнейшем образуют нежизнеспособные сперматозоиды. Существование подобных SD-генов проявляется более четко в тех случаях, когда они редки, потому что при этом у них больше шансов оказаться в гетерозиготном состоянии. По мере того как они становятся более обычными, конъюгация между ними происходит чаще и они разрушаются. Поэтому следует ожидать, что гены SD сбалансированы в популяциях на довольно низких уровнях. [c.33]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология