Натриевая проводимость

Температурный коэффициент Qio натриевой проводимости равен 1,3, что соответствует коэффициенту диффузии ионов натрия в воде. Данное значение характеризует энергетический барьер (—17 кДж/моль) и наряду с высокой константой диссоциации Ко 368 мМ) объясняет ту легкость, с которой ион натрия проходит через мембрану. Скорость диффузии Na+ составляет 10 ионов/с. Проводимость одиночного канала аксона кальмара, установленная методом шумового анализа, равна [c.140]

Проводимость каналов. Воротные токи. Изменение потоков Ма и К ( На и г к) во время потенциала действия (рис. 16.1) обеспечивается двумя типами ионных каналов для Ма и К, проводимость которых по-разному меняется в зависимости от электрического потенциала на мембране. Ма - проводимость быстро нарастает и затем быстро экспоненциально уменьшается. Калиевая проводимость нарастает по 5-образной кривой и за 5 - 6 мс выходит на постоянный уровень. Восстановление натриевой проводимости до исходных значений происходит в 10 раз быстрее, чем калиевой проводимости. Вопрос о том, каким образом проводимость ионных каналов управляется электрическим полем, является одним из центральных в биофизике мембранных процессов. В модели Ходжкина - Хаксли предполагается, что проводимость для ионов Ма и К регулируется некоторыми положительно заряженными управляющими частицами, которые перемешаются в мембране при изменениях электрического поля. Смещение положения этих частиц в мембране зависит от приложенного потенциала и соответствующим образом открывает или закрывает ионный канал. Считается, что в случае калиевой проводимости имеются четыре активирующие канальную проводимость частицы. В случае Ма - канала предполагается наличие трех активирующих частиц, необходимых для открывания, и одной инактивирующей частицы-для закрывания канала. На основе этих предположений удалось построить математическую модель, с высокой точностью воспроизводящую нервный импульс. Главное достижение состоит в разделении трансмембранных токов на отдельные компоненты (г на и г к) и в экспериментальном изучении их свойств. В функциональной структуре канала были выделены элементы, ответственные за механизмы селекции ионов (селективный фильтр), активации (активационные ворота) и инактивации канала (инактивационные ворота) (рис. 16.2). Движение заряженных управляющих частиц в канале (воротных частиц) обнаруживается экспериментально по возникновению воротных токов. Они появляются в результате смещения частиц в мембране под влиянием наложенного на мембрану электрического импульса. Удалось обнаружить воротные токи смещения, связанные с частицами, отрывающими Ма-канал. Вместе с [c.154]

Снижение натриевой проводимости [c.110]

В гл. 3 уже упоминалось, что средства, используемые для местной анестезии, увеличивают текучесть липидной мембраны. Этот процесс сопровождается латеральным расширением мембраны, что, возможно, приводит к изменению ионных каналов с последующим блокированием нервного импульса. Местные анестетики селективно снижают натриевую проводимость ыа и влияют на воротной механизм. Известно несколько гипотез, объясняющих их действие [25, 26]. Латеральное расширение может непосредственно изменить структуру натриевого канала. Однако эти же изменения могут быть обусловлены увеличением текучести мембраны функциональная конформация ионных каналов стабилизируется жидкокристаллической средой липида, состояние которой может измениться под действием препарата. [c.154]

Ведется поиск других электрохимических систем для отрицательного электрода аккумуляторов. Заслуживает внимания литиевый электрод, имеющий высокую емкость на единицу массы. Из-за необратимости процессов в водных растворах литиевый электрод предложен для аккумуляторов с расплавленными электролитами. Некоторые твердые электролиты (стекла и р-окись алюминия) имеют ионно-натриевую проводимость, поэтому такие электролиты были предложены для аккумуляторов, у которых отрицательным электродом служит натрий. [c.20]

Теперь мы попросим уважаемого читателя внимательно разобраться в полученных в результате таких экспериментов графиках, изображенных на рис. 20, а, б. На первом изображена зависимость изменения калиевой проводимости от сдвига потенциала и времени, на втором — натриевой. Если мембранный потенциал равен примерно —80 мВ, т. е. потенциалу покоя, то и калиевая, и натриевая проводимости не меняются, причем первая примерно в 25 раз больше, чем вторая, и равна примерно 1 мС/см ). Поэтому в нашем масштабе исходная проницаемость для калия (а тем более для натрия) почти не видна. При сдвиге мембранного потенциала, например, от —80 до —42 мВ (вторая снизу кривая на рис. 20, а), т. е. при деполяризации мембраны на 38 мВ, калиевая проводимость увеличивается, причем сначала очень медленно первую миллисекунду почти не меняется, потом примерно за 5—8 мс постепенно уве- [c.86]

Измерения ионных токов позволили Ходжкину и Хаксли вычислить натриевую и калиевую проводимости для этого они применили закон Ома к эквивалентной электрической схеме мембраны (см. рис. 7.4). В дальнейшем они вывели уравнения, описывающие кинетику этих проводимостей. Оставалось лишь объяснить быстрое падение натриевой проводимости после ее [c.156]

Рис. 12. Схемы развития ПД, 9к+ и 9 а+ ВО времени (а) и взаимного усиления процессов деполяризации и повышения натриевой проводимости 6)

Долгое время оставался неизвестным механизм открывания и закрывания каналов. И только в последние годы было обнаружено перемещение зарядов или заряженных групп в мембране аксона кальмара при деполяризации — воротный ток. Оказалось, что раньше натриевого входящего тока регистрируется ток, меньший натриевого в 300 раз и составляющий 0,13—0,14 пкА/мкм . Это соответствует перемещению приблизительно 300 зарядов на I мкм мембраны, что подтверждается данными по десорбции бирюзового прямого светопрочного (БП). Десорбция БП усиливается при увеличении pH внешнего раствора, снижении в нем концентрации ионов кальция и при других условиях, активирующих натриевую проводимость. [c.53]

На основании этих и других данных Хилле заключил, что ионы натрия проникают в канал не путем простой диффузии, а в результате последовательных стадий дегидратации и связывания с компонентами канала [11]. Это означает преодоление энергетических барьеров, из которых наиболее существен фильтр селективности (рис. 6.3). Фильтр образован атомами кислорода, причем рН-зависимость натриевой проводимости показывает, что в его состав входят карбоксильные группы. [c.138]

Токсины морской анемоны. Если ТТХ и STX действуют на максимальную натриевую проводимость gNa и, таким образом, блокируют открытие ворот, то стрекательные клетки морской анемоны содержат яд, который тормозит активацию натриевого канала и оставляет ворота открытыми. Из Anemonia sul ata было выделено три различных токсина, анемонотоксины I, II и III (АТХ I, АТХ II и АТХ III) [19]. Для этих токсинов были установлены структуры построены они из небольших полипептидных цепей, содержащих по 46, 47 и 27 аминокислотных остатков соответственно. АТХ I и АТХ II в высшей степени гомологичны, в то время как АТХ III резко от них отличается. Пространственная структура АТХ I и АТХ II стабилизируется тремя дисульфидными связями, нарушение которых приводит к потере токсичности. [c.148]

Имеются примеры ионных регуляторных комплексов, в которых рецептор и ионный канал, по-видимому, находятся в разных молекулах. Так, некоторые ацетилхолиновые рецепторы, найденные в нейронах Aplysia, после связывания с ацетилхолином увеличивают натриевую проводимость. Другие ацетилхолиновые рецепторы того же организма вызывают быстрое возрастание проводимости ионов хлора, тогда как третьи — медленное возрастание калиевой проницаемости [6]. Если принять, что связывающий компонент этих рецепторов один и тот же, что никак не доказано, то он должен действовать в комбинации то с калиевыми, то с натриевыми, то с хлорными каналами [7]. Хотя такие комбинации и казались постоянными, следующие наблюдения привели к выдвижению гипотезы плавающего , или мобильного , рецептора. Согласно этой гипотезе рецепторы не связываются в постоянные комплексы, а плавают в мембране и взаимодействуют с различными активными структурами транспортными системами, ферментами и т. д. (рис. 9.6). Имеется, например, только один тип рецептора для инсулина, который, однако, раздельно регулирует целый ряд мембранных функций транспорт глюкозы, аденилатциклазную, фосфодиэсте-разную, Ка+,К+-АТРазную, Са +-ЛТРазную активности, а также транспорт аминокислот. Напротив, в жировых клетках крыс имеются, по крайней мере, восемь различных рецепторов, и все они регулируют аденилатциклазную активность. Связывание [c.255]

На рис. ХХП1.8 показаны вычисленные по (ХХП1.2.4) изменения проводимости, вызванные быстрым смещением потенциала внутри волокна от уровня потенциала покоя (—56 мВ) до нуля в экспериментах, приведенных на рис. ХХП1.6. Как видно, при ступенчатой деполяризации мембраны Ма -проводимость начинает изменяться от чрезвычайно малой величины, быстро нарастает до 25 мСм/см , а затем экспоненциально уменьшается. Проводимость для К+ нарастает по S-образной кривой и выходит на постоянный уровень через 5-6 мс. Изменения проницаемости для К+ и Na+ градуальны и обратимы. Натриевая проводимость восстанавливается примерно в 10 раз быстрее, чем калиевая. [c.175]

Изменения натриевой проводимости. Кинетические кривые Ма -проводимости имеют более сложную форму (см. рис. ХХП1.9, А) проводимость нарастает до максимума — активация, а затем снижается — инактивация. Изменение Na -npo-водимости удалось описать на основе предположения о наличии активируюш их т-частиц и инактивируюш их /г-частиц. Предполагают, что для открывания канала необходимо поступление в определенный участок мембраны трех т-частиц. Переход через мембрану одной инактивируюш ей частицы вызывает блокировку канала. Таким образом, изменения Ма -проводимости описывают уравнением [c.177]

Удалось определить также плотность натриевых каналов в мембране. Это было сделано разными способами. Так, Хилле, который оценил диаметры каналов, рассчитал, какое сопротивление должен иметь один такой канал,, и получил значение порядка 10 Ом. Зная удельное сопротивление мембраны, можно найти плотность каналов. Другой метод состоял в том, что определялось число молекул тетродотоксина (ТТХ), необходимое для полной блокады натриевой проводимости (принималось, что одна молекула ТТХ блокирует один натриевый канал). Оба метода дали очень близкие результаты. Оказалось, что на квадратном микрометре мембраны находятся всего несколько десятков каналов. Это очень мало, если учесть, что на той же площади располагаются несколько миллионов молекул липидов. Молекулярное сито оказалось похожим на решето, в котором пробито всего несколько дырочек. [c.111]

За быстрым ВПСП следует медленный ТПСП, длительность которого достигает нескольких сотен миллисекунд (рис. 19.7Б). По-видимому, этот гиперполяризующий потенциал обусловлен снижением натриевой проводимости (см. гл. 8). Во многих работах пытались выявить, какой медиатор вызывает данный потенциал. Наиболее привлекательным казалось представление о том, что преганглионарные волокна возбуждают интернейрон, выбрасывающий катехоламин (дофамин или норадреналин), который тормозит постганглионарные нейроны. В морфологических работах было показано, что во многих ганглиях есть не- [c.39]

Взаимоотношения между этими тремя процессами — повышением натриевой проводимости, повышением калиевой проводимости и натриевой инактивацией — представлены на рис. 7.6. Здесь же приведена схема, иллюстрируюш,ая важнейшую особенность натриевой проводимости — положительную обратную связь между этой проводимостью и степенью деполяризации мембраны. При деполяризации натриевая проводимость возрастает, что увеличивает исходную деполяризацию в результате натриевая проводимость еш,е больше повышается и т. д. Подобные самоусиливаюш,иеся, или регенеративные, процессы в принципе известны. В качестве примера можно привести взрыв пороха — процесс, характеризуюш,ийся положительной обратной связью между выделением тепла и химической реакцией. Пожалуй, можно сказать, что именно эта положительная связь придает активный, действенный характер потенциалу действия Благодаря этому свойству потенциал действия обладает порогом, создает короткую рефрактерность (т. е. невосприимчивость нерва к новому раздражению) и характеризуется постоянством амплитуды при распространении на большие расстояния. Все эти особенности будут обсуждаться в последующих главах. Именно эти нелинейные, регенеративные взаимоотношения, благодаря которым натриевая и калиевая проводимости последовательно (а не одновременно) увеличиваются, обусловливают различия механизмов потенциала действия и синаптического потенциала. [c.157]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология