Модель Ходжкина—Хаксли

Все эти результаты удалось объединить в целостную систему тогда, когда была создана модель Ходжкина — Хаксли. Как вы помните (гл. 4), это система уравнений, описывающих поведение возбудимой мембраны, которые говорят о том, как меняется сопротивление мембраны, какие токи начинают течь через нее и как они меняются во времени, если в начальный момент времени в данной точке мембраны создан определенный потенциал. [c.144]

Ионные токи в аксоне. Модель Ходжкина-Хаксли [c.91]

Описание ионных токов в модели Ходжкина—Хаксли 175 [c.175]

В заключение данной главы отметим, что использование различных кинетических схем для описания нервной мембраны (например модели каналов с двумя состояниями [9.10—14] или модели, предполагающей кооперативные взаимодействия в мембране [9.15—17], которые довольно хорошо согласуются друг с другом и с моделью Ходжкина — Хаксли в случае детерминированных внешних условий), приводит к четко различающимся [c.362]

Модель Ходжкина—Хаксли рассматривает активацию и инактивацию каналов как полностью независимые друг от друга процессы, которые определяются лишь [c.178]

Характерной особенностью асимметричных токов смещения является их экспоненциальная зависимость от времени, что соответствует модели Ходжкина— Хаксли. Анализ характерного времени релаксации асимметричного тока в зависимости от потенциала показал, что это время примерно совпадает с временем Тт (ф) в модели Ходжкина—Хаксли. Совпадение свидетельствует о связи асимметричных токов смещения с частицами, открывающими Ма -канал. [c.181]

Формально такого рода диаграммы переходов между состояниями канала соответствуют как модели Ходжкина—Хаксли, так и представлениям о конформационных перестройках в канале. Однако принципиальным отличием является взаимное влияние (кооперативная связь) таких состояний в конформационном описании в отличие от уравнений Ходжкина—Хаксли, где эти состояния предполагаются полностью независимыми. Можно предложить эквивалентную схему, включающую три закрытых состояния R и одно открытое О, [c.185]

ХХШ.7.2). Числовые расчеты показали, что упрощенная система достаточно хорошо описывает форму потенциала действия отмечается совпадение и других электрофизических характеристик редуцированной модели и полной модели Ходжкина—Хаксли (с точностью 10-15%). [c.194]

Изоклины dn/dt = О и d(f/dt = О представляют собой фазовый портрет редуцированной математический модели. На основе фазовых портретов упрощенной модели Ходжкина— Хаксли удается объяснить самые различные электрофизиологические явления. [c.194]

Главные изоклины упрощенной модели Ходжкина—Хаксли (по Г. Р. Иваницкому и др., 1978) [c.194]

Модель Ходжкина — Хаксли [c.89]

От чего зависит скорость нервного импульса (141) Проведение нервного импульса и модель Ходжкина — Хаксли (144). А нельзя ли быстрее (145) Железные нервы со стеклянными бусами (148). Всегда ли выгодно миелинизированное волокно (151) [c.285]

Поскольку толщина мембраны А мала, а концентрационные силы, порождающие поле генератора Л, направлены преимущественно по нормали к поверхностям мембраны, можно допустить, что поверхности рассматриваемого малого участка мембраны являются параллельными плоскостями, причем поле Л в области мембраны постоянно и направлено по перпендикуляру к этим плоскостям. В соответствии с моделью Ходжкина-Хаксли (см. [43, 154]) плотность тока I для ионов каждого вида можно представить как произведение равновесного трансмембранного потенциала С/ на поверхностную удельную проводимость мембраны С, при этом удельная электрическая проводимость мембраны выражается как = С л. При этих допущениях первые слагаемые в (3.278) и (3.279) можно представить в следующем виде [c.234]

Анализ механизма возбуждения. Модель Ходжкина — Хаксли [c.152]

Один из признаков хорошей теории заключается в том, что с ее помощью можно предсказывать некоторые явления, доступные экспериментальной проверке. В этом отношении модель Ходжкина—Хаксли оказалась чрезвычайно плодотворной. Рассмотрим вкратце некоторые важнейшие открытия, проливающие свет на молекулярные механизмы мембранных потенциалов. [c.158]

Проводимость каналов. Воротные токи. Изменение потоков Ма и К ( На и г к) во время потенциала действия (рис. 16.1) обеспечивается двумя типами ионных каналов для Ма и К, проводимость которых по-разному меняется в зависимости от электрического потенциала на мембране. Ма - проводимость быстро нарастает и затем быстро экспоненциально уменьшается. Калиевая проводимость нарастает по 5-образной кривой и за 5 - 6 мс выходит на постоянный уровень. Восстановление натриевой проводимости до исходных значений происходит в 10 раз быстрее, чем калиевой проводимости. Вопрос о том, каким образом проводимость ионных каналов управляется электрическим полем, является одним из центральных в биофизике мембранных процессов. В модели Ходжкина - Хаксли предполагается, что проводимость для ионов Ма и К регулируется некоторыми положительно заряженными управляющими частицами, которые перемешаются в мембране при изменениях электрического поля. Смещение положения этих частиц в мембране зависит от приложенного потенциала и соответствующим образом открывает или закрывает ионный канал. Считается, что в случае калиевой проводимости имеются четыре активирующие канальную проводимость частицы. В случае Ма - канала предполагается наличие трех активирующих частиц, необходимых для открывания, и одной инактивирующей частицы-для закрывания канала. На основе этих предположений удалось построить математическую модель, с высокой точностью воспроизводящую нервный импульс. Главное достижение состоит в разделении трансмембранных токов на отдельные компоненты (г на и г к) и в экспериментальном изучении их свойств. В функциональной структуре канала были выделены элементы, ответственные за механизмы селекции ионов (селективный фильтр), активации (активационные ворота) и инактивации канала (инактивационные ворота) (рис. 16.2). Движение заряженных управляющих частиц в канале (воротных частиц) обнаруживается экспериментально по возникновению воротных токов. Они появляются в результате смещения частиц в мембране под влиянием наложенного на мембрану электрического импульса. Удалось обнаружить воротные токи смещения, связанные с частицами, отрывающими Ма-канал. Вместе с [c.154]

Интересные данные были обнаружены и в отношении выходящих токов. Так, в некоторых участках нервных клеток (например, по-видимому, в перехватах Ранвье) не наблюдается задержанной активации калиевой проницаемости, вызванной импульсной деполяризацией (такая активации описана в модели Ходжкина — Хаксли). По-видимому, в подобных участках [c.162]

Таким образом, исходя из выбранных предположений и эмпирически подобранных констант, Ходжкин и Хаксли обосновали ионную теорию возбудимых мембран и смогли удовлетворительно описать в рамках этой теории изменение ионной проводимости и процесс генерации потенциала действия нервной клетки. Модель Ходжкина-Хаксли не объясняла природу активирующих и блокирующих частиц и механизм их влияния на проводимость ионного канала. [c.96]

Физическая интерпретация модели Ходжкина-Хаксли требовала наличия внутри мембраны некоторых заряженных частиц, причем эти частицы должны передвигаться в зависимости от внешнего электрического поля. Таким образом, для подтверждения второго постулата модели необходимо было зарегистрировать перемещения заряженных частиц внутри мембраны при изменении мембранного потенциала, то есть зарегистрировать так называемые воротные токи. Трудность обнаружения воротных токов заключалась в том, что активирующих частиц внутри мембраны очень мало и, следовательно, мало значение воротного тока по сравнению с ионными токами, проходящими через мембрану. [c.96]

Изменение во времени воротного тока в аксоне кальмара было взаимосвязано с изменением натриевого тока. Таким образом на опыте было показано существование воротных токов, предсказанных в модели Ходжкина-Хаксли. [c.96]

Еще в первых опытах на аксоне кальмара было обнаружено, что ионы Ма+ и по-разному влияют на мембранный потенциал. Ионы меняют потенциал покоя, а ионы Ма+ - потенциал действия. В модели Ходжкина-Хаксли (см. 13) это описывается путем введения независимых калиевых и натриевых ионных каналов. Предполагалось, что первые пропускают только ионы К , а вторые - только ионы Ма+. [c.98]

Уравнение Нернста ( 10) удовлетворительно описывает мембранную разность потенциалов для клетки, находящейся в покое, то есть в равновесном состоянии, тем самым являясь адекватной математической моделью системы в данном состоянии. Если же рассмотреть фазу деполяризации потенциала действия, когда состояние системы далеко от равновесного и идет поток ионов в клетку, это уравнение становится не адекватным данному процессу. Адекватной математической моделью процесса формирования потенциала действия в аксоне кальмара является модель Ходжкина-Хаксли. [c.166]

Постоянные времени Хт, и и стационарные состояния гпсю, h a и Псю, рассчитанные из эмпирических уравнений модели Ходжкина—Хаксли для мембран гигантского аксона кальмара при 6,3° С. Деполяризация мембран приводит к увеличению moo и Пао и уменьшению /loo- Постоянные времени релаксации принимают максимальные значения в области потенциала покоя и становятся короче при любом сдвиге от потенциала покоя (по В.ПШе, 1970). [c.179]

Сопоставим такой конформационный подход и формальную модель Ходжкина—Хаксли (гл. XXIII, 3). Процесс открытие-закрытие канала можно описать в виде диаграммы переходов между его состояниями (ср. гл. III, 4). Например, мы можем рассматривать К-канал, где, как известно, имеются 4 открываюш ие п-ча-стицы, как структуру, которая включает соответственно четверо п-ворот. Каждые из этих ворот могут быть либо в открытом (1), либо в закрытом (0) состояниях. Из обш его числа 16 различных состояний канала (0,0,0,0), (1,0,0,0), (0,1,0,0). .. (1,1,0,0), (1,0,1,0). .. (1,1,1,0), (1,1,0,1). .. открытому будет соответствовать только одно состояние (1,1,1,1), а все остальные являются закрытыми. Точно так [c.184]

Математическая модель Ходжкина—Хаксли (см. 2, 3 гл. ХХП1) является одним из наиболее точных описаний процесса электрического возбуждения в мембране. Однако эта модель слишком сложна для качественного анализа. [c.192]

Главные изоклины упрощенной модели Ходжкина—Хаксли при изменениях внешнего тока (цифрами на кривых показаны значения тока в мкА/см , остальные обозначения те же, что на рис. XXIII.28) (по Г. Р. Иваницкому и др., 1978) [c.195]

Долгое время считали, что классическая теория Ходжкина—Хаксли не объясняет скачкообразную деполяризацию (И. Тасаки). Однако фазовый портрет редуцированной системы позволяет подобрать параметры, при которых этот эффект воспроизводится и на полной модели Ходжкина—Хаксли. Для наблюдения скачкообразной деполяризации необходимо, чтобы при изменении параметра срк в уравнении (ХХШ.7.6) особая точка, определяющая потенциал покоя, скачком переходила с левой ветви изоклины с р/с = О на правую, минуя неустойчивую ветвь (рис. XXIII.30). [c.196]

Триггерные свойства мембраны. Аксон кальмара при некоторых экспериментальных условиях, например, при внутриклеточной перфузии раствором СзГ, может вести себя как триггер с двумя устойчивыми состояниями раздражение током, направленным попеременно наружу и внутрь, приводит к перебросу потенциала из одного устойчивого состояния в другое (рис. XXIII.31). Однако и здесь можно найти параметры в редуцированной модели, при которых этот необычный эффект воспроизводится в модели Ходжкина—Хаксли. Как видно из рис. XXIII.31, для [c.196]

Модель Ходжкина — Хаксли. Реальные предпосылки для моделирования расиространепия возбуждения но активной мембране появились в связи с созданием Ходжкиным и Хаксли математической модели мембраны нервного волокна (аксона кальмара) [21, 22]. Эта модель была получена методом фиксации поте1щиалов [23]. Ходжкин и Хаксли построили аппроксимирующие математические соотношения, описывающие изменения параметров мембраны волокна при генерации нервного импульса >). [c.23]

Рис. 7.6. А. Регенеративные связи между деполяризацией мембраны, увеличением натриевой проницаемости и входящим током Na+. Б. Кривые изменений ионных проницаемостей в процессе формирования потенциала действия, построенные в соответствии с моделью Ходжкина — Хаксли. (Hodgkin, Huxley, in Hille, 1981.)

Свойства каналов. Основным вопросом, возникшим после создания модели Ходжкина — Хаксли, было выяснение механизмов регуляции ионной проводимости мембраны. Ходжкин и Хаксли предположили, что проницаемость мембраны для каждого иона обусловлена гипотетическими каналами , позволяющими данному иону свободно проходить через мембрану по градиенту концентрации. Многие исследователи, работающие в данной области, представляют себе такие каналы как поры в мембране. В пользу такого предположения свидетельствуют многочисленные косвенные данные. Однако, поскольку диаметр каналов, согласно подсчетам, должен составлять 3—5 А, они не могут быть обнаружены даже при помощи самых мощных современных электронных микроскопов. Поэтому прямых доказательств существования подобных пор не получено. Напротив, гипотетических представлений о свойствах ионных каналов более чем достаточно. Согласно одному из предположений, вход в натриевый канал расширяется по направлению к внутренней стороне мембраны наподобие воронки. Предполагают также, что в мембране существуют молекулярные ворота , обусловливающие открытие (активацию) и закрытие (инактивацию) натриевого канала. Все эти гипотетические структуры схемати- [c.158]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология