Дыхательная цепь редокс-переносчики

Рис. 5.1. Линейная последовательность редокс-переносчиков в дыхательной цепи митохондрий. Группы редокс-переносчиков, заключенные в скобки, образуют структурные комплексы от I до IV.

ЛИНЕЙНАЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ РЕДОКС-ПЕРЕНОСЧИКОВ В ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ [c.108]

Хотя обычно принято противопоставлять две гипотезы о механизме транслокации протонов в дыхательной цепи, различия между ними не следует преувеличивать. Так, гипотеза петель предполагает, что у некоторых редокс-переносчиков меняется значение р/С при восстановлении, что приводит к захвату двух [c.114]

Общая схема последовательности расположения переносчиков водорода и электронов в дыхательной цепи считается установленной [42] и подтверждается на основании изучения окислительно-восстановительных потенциалов дыхательных переносчиков, определения степени их восстановленности в различных состояниях и скорости окисления путем исследования действия ингибиторов дыхания. Она предсказывается также на основе термодинамических данных, показывающих возможность спонтанного переноса электронов через такую цепь. Известно, что чем ниже окислительно-восстановительный потенциал переносчика электронов и водорода, тем в большей степени он является восстановителем и тем ближе расположен к окисляемому субстрату. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства. Соединение может отдавать свой водород или свои электроны только такому соединению, которое обладает более высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Непосредственное окисление субстрата осуществляет фермент, у которого переносчик водорода имеет значение окислительно-восстановительного потенциала, близкое к субстрату. Эти сооб-ран ния определяют порядок ферментов и коферментов в дыхательной цепи. Благодаря этому переход водорода от субстрата к кислороду окружающей среды идет по следующей цепи НАД-содержащая дегидрогеназа, ФАД-или ФМН-содержащий флавопротеид, убихинон. Восстановленный убихинон освобождает 2Н" +2е . Два электрона восстанавливают 2Ре " цитохрома в 2Ре + и передаются далее вдоль ц пи цитохромов. 2Н , с одной стороны, восстанавливают ЛОа до НгО, с другой — окисляют последний цитохром цепи. Таким образом, перенос двух восстановительных эквивалентов от редокс-пары пиридин-нуклеотидов по градиенту электрохимического потенциала [c.53]

Рис. 7-34. Возрастание редокс-потенциала (обозначаемого Е о или Е ) по мере прохождения электронов по дыхательной цепи к кислороду. На оси ординат справа - величины стандартной свободной энергии переноса каждого из двух электронов, отдаваемых одной молекулой NADH [AG = - п (0,023)АЕп, где п - число переносимых электронов при перепаде редокс-потенциала АЕо мВ]. В каждом дыхательном ферментном комплексе электроны последовательно проходят через четыре или большее число переносчиков. Как уже говорилось, часть высвобождаемой энергии используется каждым ферментным комплексом для перекачивания протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану. Число протонов,

Большинство компонентов дыхательной цепи содержат атомы переходных металлов, претерпевающих редокс-превращения. Так, ряд белков содержит атомы железа, связанные с атомами кис лото лабильной серы [Palmer, 1975 Орм-Джонсон, 1978 Лихтенштейн, 1979]. Это так называемые железо-серные центры (иначе их называют белками, содержащими негем(ин)овое же-лезо-, или железо-серосодержащими белками). Как правило, железо-серные центры являются одноэлектронными переносчиками, однако в определенных условиях они могут иметь несколько степеней окисления [Орм-Джонсон, 1978 Лихтенштейн, [c.8]

Суммарная разность редокс-потенциалов при переносе электрона по всей цепи составляет 1,1 В — это разность междуре-докс-парами NAD-t/NADH и О2/2Н2О. Большая часть дыхательной цепи обратима (разд. 4.7), и для того, чтобы происходил прямой или обратный перенос электронов, необходимо, чтобы как окисленные, так и восстановленные формы компонентов присутствовали в сопоставимых концентрациях. Другими словами, действующий редокс-потенциал пары Eh (разд. 3.3) не должен сильно отклоняться от ее потенциала полувосстановления Ещ- Как будет показано на рис. 5.11, это требование выполняется на всех участках цепи, что может быть использовано для определения порядка расположения переносчиков. [c.100]

В дыхательную цепь входят следующие редокс-переносчики флавопротеины, содержащие прочносвязанный FAD или FMN в качестве простетической группы (рис. 5.3) и осуществляющие перенос (2Н+Н-2е ) цитохромы, имеющие порфириновые про- [c.101]

Переносчики в дыхательной цепи должны располагаться в такой последовательности, чтобы их редокс-потенциалы Еь. постепенно возрастали от NADH до Ог. Величина Eh определяется [c.108]

Хотя UQ является самым низкомолекулярным редокс-компо-нентом дыхательной цепи, вопрос о его роли остается, пожалуй, наиболее спорным. Простейшее предположение состоит в том, что этот гидрофобный кофермент играет роль пула водорода , т. е. работает как подвижный переносчик двух Н-атомов (2Н+-Ь Н-2е ), соединяющий комплексы I и II с комплексом III. Однако гипотеза протондвижущего Q-цикла предполагает, что UQio осуществляет перенос Н-атомов внутри самого комплекса III. [c.118]

В нервной ткани большая часть образующейся энергии окислительного метаболизма тратится на функцию, сопряженную с транспортом катионов против электрохимического градиента. Формирование нервного импульса обеспечивается Na" "—К -АТФазой, которая является пейс-мекером 40—50% клеточного дыхания в нейронах и периферических нервах [286, 289, 394, 469, 516, 607]. Стимулируемое высокими концентрациями калия дыхание срезов мозга (как и в других тканях) является отражением активации Na" —К+-АТФазы [108, 121, 204, 404, 453, 565, 607]. Энергозависимость этого процесса подтверждается подавлением его ингибиторами дыхательной цепи митохондрий [286,289]. Активация работы цепи калием сопровождается соответствуюхцими редокс-изменениями дыхательных переносчиков (рис. 16). При этом регистрируются двухфазные изменения (окисление= восстановление) как для пиридиннуклеотидов и флавинов, так и для цитохромов [49]. Эффект зависит от субстратов окисления и оптимально воспроизводится в присутствии глюкозы и пирува-та, что подтверждает его связь с аэробным гликолизом [49, 121, 122]. Стимуляция дыхания калием значительно сильнее вЫражена не на свежеизолированных срезах, а в более поздний временной период (например, через 60 мин) за счет появления нечувствительной к уабаину компоненты (см. рис. 16). [c.70]

Направление редокс-изменений дыхательных переносчиков в условиях in vivo при переходе от состояния 3 к состоянию 4 качественно может не совпадать с тем, что известно для изолированных митохондрий. Например, во время активности коры головного мозга или спинного мозга цитохром а, 8s не восстанавливается, а становится более окисленным [311—313]. Эффект не связан с изменениями местного кровотока во время усиления нейрональной активности, приводявщми к увеличению локального рО, так как он воспроизводится на возбужденном мозге черепахи. Где снабжение кислородом происходит за счет его диффу-№и с поверхности [412]. Все это свидетельствует, с какой осторожностью следует проводить анализ активности дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования в интактной клетке. [c.73]

Для установления связи между скоростью переноса восстановительных эквивалентов в окружающую среду с состоянием энергетической системы клеток были поставлены опыты с K N, который ингибирует перенос электронов на кислород в цитохромоксидазной реакции и приводит к увеличению уровня восстановленности переносчиков дыхательной цепи митохондрий и других редокс-систем клетки, зависящих от митохондрий. В общем случае это состояние должно благоприятствовать переносу восстановительных эквивалентов на любой доступный окислитель. Действительно, восстановительная активность суспензии, инкубировавшейся с K N (1 мМ), заметно превышает соответствующий контроль (см. рис. 47, 4). Такой же результат получен при измерении скорости восстановления феррицианида надосадком суспензии клеток, инкубируемых с K N (см. рис. 47, 4 ). Этот факт позволяет считать, что поток восстановительных эквивалентов в окружающую среду определяется внутриклеточным окислительно-восстано- [c.210]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология