Хромосомы спаривание гомологичное

Диплоидные ядра содержат по две копии каждой хромосомы (это не относится лишь к половым хромосомам), одна из которых происходит от мужского родителя, а другая-от женского. Эти две копии называются гомологами. Перед обычным митотическим делением каждый из пары гомологов удваивается, и две образовавшиеся копии остаются соединенными вместе (их называют сестринскими хроматидами). Сестринские хроматиды выстраиваются в экваториальной плоскости веретена таким образом, что их кинетохорные волокна направлены к противоположным полюсам. В результате сестринские хроматиды в анафазе отделяются друг от друга и каждая дочерняя клетка наследует по одной копии каждого гомолога (см. рис. 11-41). Но Гаплоидные гаметы, образовавшиеся при делении диплоидной клетки путем Мейоза, должны содержать лишь по одному гомологу каждой пары. В связи с этим к аппарату клеточного деления здесь предъявляется дополнительное требование гомологи должны иметь юзможность узнавать друг друга и соединяться в пары, перед тем как они выстроятся на экваторе веретена. Такое спаривание, или конъюнгация, гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения происходит только в мейозе. [c.15]

Конверсия генов. Еще один относящийся к обсуждаемому предмету феномен давно известен в экспериментальной генетике под названием генной конверсии [122]. Различные данные, полученные при изучении глобиновых генов, позволяют предполагать наличие такого феномена и в геноме человека (разд. 4.3 см. также рис. 2.97). Генная конверсия есть не что иное, как модификация одного из двух аллелей другим, в результате чего гетерозигота Аа, например, становится гомозиготой АА. Винклер, который впервые обсуждал этот феномен более 50 лет тому назад, допускал физиологическое взаимодействие аллелей. Однако работы на дрожжах показали, что он связан с атипичной рекомбинацией. Данный процесс иллюстрирован на рис. 2.97. Кроссинговер всегда приводит к разрыву последовательности ДНК в сайте перекреста. Обычно разрыв репарируется, для чего последовательность сестринской хроматиды используется как матрица. Таким образом восстанавливается исходная двойная спираль. Однако иногда репарация осуществляется на матрице гомологичной хромосомы. В этом случае наблюдаются отклонения от обычной сегрегации. Генная конверсия имеет место и в соматических тканях, особенно у растений. Возможно, что в этом случае рекомбинационный процесс протекает атипично. Наличие генной конверсии не является неожиданным, поскольку спаривание гомологичных хромосом в соматических клетках и соматический кроссинговер характерны для многих видов [c.144]

Размер кластера генов может возрасти или уменьшиться в результате неравного кроссинговера, когда происходит рекомбинация между неаллельными генами, как показано на рис. 21.3. Обычно рекомбинация происходит (как описано в гл. 1) между соответствующими друг другу последовательностями ДНК, расположенными точно одна напротив другой в двух гомологичных хромосомах. Однако, когда в каждой хромосоме имеются две копии гена, напротив друг друга могут случайно оказаться последовательности разных копий, что сделает возможным неправильное спаривание между ними. (Для этого необ- [c.270]

Первая дупликация исходного гена, вероятно, произошла в ходе хромосомной перестройки. Последующие акты дупликации легко могли осуществляться путем неравного кроссинговера при ошибочном спаривании тесно сцепленных генов, гомологичных по структуре, но различающихся по расположению. По-видимому, это наиболее вероятный механизм увеличения числа гомологичных участков в константных областях различных генов тяжелых цепей. В дальнейшем эволюция различных легких и тяжелых цепей происходила в основном путем дупликаций и хромосомных перестроек. Гены легких и тяжелых цепей не располагаются рядом в составе одной и той же хромосомы. Генетически полиморфные сайты легких цепей (Кш-система) и тяже- [c.103]

Механизмы генетической рекомбинации обеспечивают возможность перемещения из хромосомы в хромосому больших фрагментов ДНК Выработавшиеся для этого в процессе эволюции последовательности реакций таковы, что две спирали ДНК, разрываясь и воссоединяясь вновь, претерпевают минимальное повреждение, так что легко происходит восстановление двух целых хромосом. Существует два класса рекомбинационных событий. При общей рекомбинации начальные реакции зависят от комплементарных взаимодействий, происходящих на обширных участках между цепями двух двойных спиралей ДНК, вовлекаемых в рекомбинацию. Общая рекомбинация может поэтому происходить лишь между двумя гомологичными молекулами ДНК и, хотя хромосомы при этом обмениваются генами, общая последовательность расположения генов в хромосоме не нарушается. При сайт-специфической рекомбинации реакции спаривания зависят от узнавания - при посредстве специального белка - двух нуклеотидных последовательностей, которым предстоит рекомбинировать сколько-нибудь заметной гомологии при этом не требуется. Сайт-специфическая рекомбинация обычно изменяет относительное расположение нуклеотидных последовательностей в хромосомах. [c.313]

Первое деление мейоза. Профаза I. На этой стадии становятся видимыми длинные хромосомные нити (лептотена), затем происходит конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом, которая часто начинается с теломерных районов (зиготена). Точный молекулярный механизм конъюгации хромосом еще не известен. Две конъюгированные гомологичные хромосомы (называемые на этой стадии бивалентом ) формируют на субмикроскопическом уровне [c.54]

Диплоидные ядра содержат по две копии каждой хромосомы (это не относится лишь к половым хромосомам), одна из которых происходит от мужского родителя, а другая - от женского. Эти две копии называются гомологами, и в большинстве клеток они ведут себя как совершенно независимые хромосомы. Когда благодаря репликации ДНК каждая хромосома удваивается, две ее копии остаются сначала соединенными вместе (их называют сестринскими хроматидами). При обычном клеточном делении (описанном в гл. 13) сестринские хроматиды выстраиваются в экваториальной плоскости веретена таким образом, что их кинетохорные волокна направлены к противоположным полюсам. В результате сестринские хроматиды в анафазе отделяются друг от друга (теперь они называются хромосомами), и каждая дочерняя клетка наследует по одной копии каждого гомолога (см. разд. 13.5). Между тем гаплоидные гаметы, образовавшиеся при делении диплоидной клетки путем мейоза, содержат по одной хромосоме каждой гомологичной пары (отцовского или матфинского происхождения), т. е. только половину исходного числа хромосом. В связи с этим к аппарату клеточного деления здесь предъявляется дополнительное требование гомологи должны иметь возможность узнавать друг друга и соединяться в пары, перед тем как они выстроятся на экваторе вфетена. Такое спаривание, или конъюгация, гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения происходит только в мейозе (рис. 15-8) подробности этого процесса будут рассмотрены позже. [c.15]

Рис- 14-18. Схема механизма, предложенного для объяснения точного спаривания соответственных участков гомологичных хромосом в зиготене. Предполагается, что белковые нити лептотенных хромосом приобретают определенные локальные свойства, обусловленные какими-то характерными особенностями структуры хроматина в различных участках хромосомы. [c.21]

Мь1 не знаем, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены. Поскольку в синап-тонемальном комплексе хроматин одного гомолога расположен довольно далеко от хроматина другого, бьшо высказано предположение, что специфичность спаривания определяется белковыми нитями. Согласно одной из гипотез, белки этих нитей могут сначала принимать конформацию, в точности соответствующую структуре хроматина вдоль каждой хромосомы. Если нити после этого соединяются между собой по принципу подобное с подобным , то их спаривание может косвенным образом связывать гомологичные области прикрепленных к ним хромосом, локальные структуры которых точно соответствуют друг другу (рис. 14-18). Какой-то механизм такого рода локального соответствия необходим для объяснения того факта, что наличие в одной из двух гомологичных хромосом инверсированного участка обычно (хотя и ие всегда) приводит к местному нарушению нормаль- г ного синапсиса во время зиготены, так что гомологичные гены могут конъю- тировать даже в области инверсии (рис. 14-19 и 14-20). Отдельные стадии мейоза показаны на рис. 14-21, где дается и подробное описание соответ- ствующих процессов. р [c.24]

Прежде чем приводить второе основание, мы должны-выяснить, где и в каком виде пребывает профаг в лизогенной клетке. Установлено, что он находится в непосредственной близости от бактериального генома кажется весьма вероятным, что он не встраивается в бактериальный геном, а прикрепляется к нему в совершенно определенном месте, до известной степени конъюгирует, подобно гомологичным хромосомам в мейозе, прочно спариваясь с ним. Благодаря этому он наследуется как бактериальный ген. Впрочем, считается, что спаривание происходит не по всей длине, а только в средней части (С1-участок) генома фага, тогда как боковые участки [c.157]

Теперь относительно второго вопроса — о включении в геном клетки-реципиента. По-видимому, здесь первым шагом является спаривание, конъюгация переносимого фрагмента ДНК с гомологичным участком генома реципиента, что должно приблизительно соответствовать стадии зигонемы в мейозе. За ним следует обмен участками по типу кроссинговера разрыв и воссоединение, также знакомые нам по мейозу (только не надо забывать, что здесь мы имеем дело не с хромосомами более высокоразвитых организмов, а с двойными спиралями ДНК ). Правда, детали этого процесса пока еще почти неизвестны столь же мало мы осведомлены и о том, каким образом включаемый фрагмент отыскивает путь к гомологичному участку генома. Но одно установлено твердо включение участка чужого генома происходит и помимо синтеза ДНК. Очевидно, обмен в данном случае происходит не по механизму копирования с переменой матриц. [c.165]

В клетках эукариот ДНК упакована в дискретные структуры-хромосомы. Каким образом молекулы ДНК приходят в непосредственное соприкосновение Контакт между парами родительских хромосом осуществляется в раннем мейозе. Процесс назван синапсисом или спариванием хромосом. Гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, образуемых предшествующей репликацией) приближаются друг к другу. Они оказываются латерально связанными в форме синаптонемального комплекса, который у каждого вида имеет характерную структуру. Детали этой структуры могут существенно отличаться. [c.443]

Основное достоинство генетического подхода — быстрота и эффективность метода достаточно большое число экспериментов можно проводить параллельно. Поэтому не возникает нужды в повторном скрининге, что делает этот метод особенно удобным там, где требуется повторное выделение многих космид (например, при прогулке по хромосоме ). Другое преимущество генетического метода — очень высокая чувствительность гомологичной рекомбинации к ошибочному спариванию последовательностей [25, 26], Данное обстоятельство может быть особенно удобным, например, при выделении космид, содержащих конкретные копии тех или иных семейств генов, или в экспериментах по прогулке по хромосоме . Такие эксперименты упрощаются при работе с некоторыми из наших новых векторов (Эрих и др., в печати), содержащих ЫоИ-сашы, фланкирующие инсерционный сайт, что позволяет провести быстрое и избирательное клонирование концевых фрагментов вставки в производных риС18 или рЕМВЬ18, содержащих 7Уо/1-сайты в полилинкере. [c.84]

Рис. 2.46. А. Возможное происхождение хромосомы, несущей О/О-транслокацию и варианты ее спаривания с двумя гомологичными хромосомами во время мейотической профазы. Б. Транслокационная хромосома и два ее гомологичных партнера после репликации без кроссинговера слева) и с кроссинговером справа). В. Теоретически ожидаемые результаты транслокации (три-

Два типа делеций обусловливают умеренную форму а-талассемии (a-thal или — а/аа) Механизмы делеции проиллюстрированы на рис 4 56 При так называемом левостороннем кроссинговере возникает хромосома с одиночным геном НЬа вследствие ошибочного спаривания последовательностей, расположенных на 5 -конце ai-псевдогена, и гомологичной ей последовательности в локусе НЬа2 При рекомбинации происходит утрата участка ДНК длиной 4,7 т п н Поскольку область, в которой происходит рекомбинация в данном случае, расположена перед участком правосторонних делеций (см ниже), используется термин левосторонний Так называемый правосторонний кроссинговер, являющийся результатом неправильного спаривания между генами Hbaj и НЬа , приводит к образованию комбинированного гена aj-ttj и делеции в 3,7 т п н Этот правый а-ген (точнее, ген aj-a )-наиболее частая причина а-талассемии в Африке и в Средиземноморье, тогда как в Азии обнаруживаются продукты и левостороннего, и правостороннего кроссинговера Делеция одного гена а в обоих типах мутаций вызывает стертую форму талассемии и очень широко распространена во всем [c.95]

Мейоз состоит из двух делений (I и II), следующих одно за другим. Первое деление называют редукционным, второе — эква-ционным. Они неравноценны, хотя и имеют одинаковые фазы профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В ходе этих двух делений из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидные, а хромосомы удваиваются только один раз перед первым делением. В результате каждая хромосома становится дихроматидной. В первом л<е делении мейоза протекает конъюгация гомологичных хромосом, приводящая к образованию пар хромосом, или бивалентов. В это время весь диплоидный набор хромосом разбивается на определенное число бивалентов. Мейотическая конъюгация осуществляется в три этапа первый — сблил ение гомологов, второй — синапсис (греч. синаптос — соединенный), третий — точное молекулярное спаривание коротких отрезков ДНК, содержащих сходные последовательности оснований. В сближении гомологов активную роль играет ядерная мембрана [c.191]

Эволюция тандемных повторов в результате неравного кроссинговера. Рекомбинация может происходить между сегментами одной молекулы ДНК. между сестринскими хроматидами или между гомологичными хромосомами. На рисунке представлена рекомбинация между сестринскими хроматидами после первой репликации. Изображены две молекулы, образовавшиеся в результате кроссинговера, содержащие короткий гетеродуплексный участок, в котором одна цепь происходит от одной родительской молекулы, а другая от другой. В этих участках возможно неправильное спаривание оснований, как это имеет место в одной из приведенных рекомбинантных молекул. Несмотря на сложность двух молекул, образовавшихся в результате [c.196]

Тем не менее современный уровень знаний позволяет представить модель трансформации клеток В. subtilis (рис. 10.3, 7). Вошедший в клетку одноцепочечный фрагмент ДНК при участии определенных белков может интегрироваться в гомологичную область хромосомы за счет комплементарного спаривания (синап-сиса) между донорной и реципиентной ДНК. Внутри синаптической структуры происходят рекомбинация и репарация разрывов ДНК, в результате чего осуществляется ковалентная встройка экзогенной ДНК в бактериальную [c.235]

Последовательности сателлитной ДНК способны быстро меняться более того, в ходе эволюции произошел их сдвиг по хромосоме. Напримф, при сравнении двух гомологичных хромосом у любого человека некоторые последовательности сателлитной ДНК обнаруживаются у них в разных местах. Обычно у двух близкородственных видов последовательности сателлитной ДНК значительно отличаются, между тем последовательности ДНК в других областях генома характеризуются высокой консервативностью. До сих пор неизвестно, какие функции имеют последовательности сателлитной ДНК все попытки доказать ее участие в спаривании хромосом или организации ядра заканчивались неудачей. Было вьщвинуто предположение, что это эгоистичная ДНК , которая заботится лишь о сохранении своих последовательностей в составе генома, но никак не способствует выживанию содфжащих её клеток. Другие последовательности, которые обычно рассматривают как эгоистичную ДНК, -это тpaн пoзиpyюш e я элементы или транспозоны. [c.243]

Сайт-специфическая рекомбинация. Рекомбинация называется сайт-специфической, если сайты разрыва и воссоединения в двух рекомбинирующих молекулах или двух фрагментах одной и той же молекулы ДНК находятся в пределах довольно коротких специфических гомологичных нуклеотидных последовательностей—как правило, не более 25 нуклеотидов. Такие короткие последовательности может иметь только один из партнеров (рис. 2.56) или оба (рис. 2.57). В качестве примера первого варианта можно привести транспозиции некоторых мобильных элементов у эу- и прокариот (разд. 10.2 и 10.3), а второго—процесс интеграции-выщепления ДНК фага X из хромосомы Е. соИ (разд. 2.4.г). С помощью сайт-специфической рекомбинации происходят запрофаммированные перестройки хромосомной ДНК при смене типов спаривания у дрожжей она ответственна также за разнообразие антител (разд. 10.6). По-ввдимому, общая рекомбинация между любыми парами гомологичных последовательностей осуидаствляется с иомоид5Ю одного и того же комплекса ферментов с другой стороны, для каждого случая сайт-специфической рекомбинации необходим свой набор ферментов. [c.104]

В основе рекомбинации данного типа лежит гомологичное спаривание цепей, принадлежащих двум разным спиралям ДНК, поэтому скорее всего она произойдет в том месте, где такое спаривание возможно а priori и где гомологичность последовательностей достаточно велика, чтобы могла произойти миграция ветви в рамках структуры со скрестившимися цепями. Отсюда можно понять, почему общая, или гомологичная, рекомбинация происходит также между двумя повторами в пределах одной молекулы ДНК или между аллельными и неаллельными элементами одной и той же последовательности в двух разных хромосомах (рис. 2.53 и 2.54). [c.106]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология