Блэкмана закон

В то время как дискутировалась ограниченность закона Блэкмана о лимитирующих факторах, представление Либиха об абсолютном минимуме одного фактора (одного из элементов питания), послужившее основой для этого закона , было также найдено слишком косным, и были сделаны попытки изменить его так, чтобы допустить возможность одновременной чувствительности культуры к нескольким факторам (к нескольким элементам питаний), о каждом из которых можно сказать, что он находится в относительном минимуме . Новые аналитические формулировки закона минимума, предложенные, например, Митчерлихом [5, 7, 12, 15] и Бауле [11, 13], привели к кривым урожая, приближающимся к максимуму асимптотически, без резкого перелома . [c.273]

Дальнейшая разработка ее связана с деятельностью ряда ученых, среди которых следует назвать Ф. Блэкмана. Исследуя ход кривой фотосинтеза при различных интенсивностях света, этот ученый также установил, что линейная зависимость фотосинтеза от данного фактора сохраняется лишь до определенного значения последнего, после чего скорость фотосинтеза остается постоянной. Блэкман полагал, что остановка роста фотосинтеза обусловлена ограничивающим действием каких-то других условий, от которых фотосинтез также зависит (например, содержание СО2, температура и др.). Условия, лимитирующие эффективность действия света, Блэкман назвал факторами, ограничивающим фотосинтез, и сформулировал на основе своих опытов закон ограничивающих факторов . Согласно этому закону скорость фотосинтеза зависит не от отдельных изолированных факторов, а от сопряженного действия ряда факторов. Вместе с тем действие каждого из факторов опосредовано состоянием и значе- [c.138]

Детальное изучение этой зависимости привело Блэкмана к выводу, что действие любого внешнего фактора ограничивается фактором, находящимся в данных условиях в минимуме. Данный вывод нашел свое выражение в так называемом законе ограничивающих факторов, согласно которому недостаток в каком-либо факторе (свет, СОг, температура) полностью исключает возможность повышения интенсивности фотосинтеза путем регулирования других факторов. Последующие работы показали, однако, что такого рода утверждение является неправильным, поскольку действие каждого фактора не изолировано, а взаимосвязано с действием других. Было установлено, что фактор, находящийся в минимуме, лишь снижает относительную эффективность действия других факторов, но отнюдь не исключает это действие полностью. [c.197]

Эта затянувшаяся дискуссия скорее задержала, чем способствовала проникновению в физиологию растений таких основных положений кинетики реакций и фотохимии, как закон действия масс, уравнения активации Больцмана и Аррениуса и квантовый принцип фотохимии, которые одни только могут дать достаточное основание для кинетического рассмотрения любой химической реакции, как in vitro, так и in vivQ. Ниже будет показано, что с точки зрения этих положений закон Блэкмана является просто идеализацией, к которой можно более или менее близко подойти при некоторых особых условиях. [c.271]

В некоторых последующих исследованиях, например Ван-дер-Хо-нерта [37], получились кривые, настолько точно приближающиеся к типу Блэкмана (см., например, фиг. 146), что авторы сочли закон лимитирующих факторов безусловно приложимым в идеальных экспериментальных условиях (например, при равномерном освещении всех клеток см. стр. 275). Другие столь же надежные измерения дали, однако, совершенно иную картину — семейство кривых Р — расходящихся с самого начала (см., например, фиг. 145). [c.272]

Маскелл [26, 27], работавший в лаборатории Блэкмана, сделал новую попытку оправдать закон Блэкмана в его первоначальном виде. Он предположил, что причина кажущихся отклонений от этого закона лежит во взаимодействии факторов . Бот один из примеров того, что он имел в виду. В состоянии, лимитированном двуокисью углерода , определяющая скорость концентрация СО должна быть такой, какая преобладает в непосредственной близости с хлоропластами. Вследствие потребления двуокиси углерода при фотосинтезе эта концентрация является необязательно одинаковой с внешней концентрацией (в атмосфере или в окружающем растворе), но зависит от скорости диффузии двуокиси углерода из среды к хлоропластам и, таким образом, от отверстия устьиц. Следовательно, если освещение изменяет величину этих отверстий, оно может косвенно влиять на скорость фотосинтеза даже в состоянии, лимитированном двуокисью углерода , не потому, что скорость действительно чувствительна одновременно как к интенсивности света, I, так и к концентрации двуокиси углерода, [СОд], но потому, что освещение влияет на эффективное значение фактора [ Og]. [c.274]

Однако настойчивое утверждение, что настоящий лимитирующий фактор должен существовать при всех условиях, чуждо кинетике, изучающей ход реакций. Отношение между законом лимитирующих факторов и основными понятиями кинетики реакций было установлено Ромеллом в 1926 г. [20]. Он указал, что блэкмановский термин самый медленный фактор не имеет смысла и что можно говорить только о самом медленном процессе в последовательном ряду процессов. Скорость простой гомогенной реакции является обычно функцией всех наличных факторов, например концентраций всех реагирующих веществ, температуры и (в фотохимическом процессе) интенсивности света. Влияние лимитирования типа, предполагаемого Блэкманом, может существовать только в том случае, если реакция, у которой измеряется суммарная скорость, состоит из нескольких последовательных ступеней, причем одна ступень снабжает реагирующими веществами следующую. Если процесс снабжения идет медленно, он становится < узким местом и скорость суммарной реакции может стать не зависимой от всех факторов, которые не влияют на эту одну лимитирующую или определяющую скорость ступень. Простой пример этого представляют многие фотохимические реакции, в которых снабжение активированными молекулами является узким местом или лимитирующим процессом. Всякий раз, когда на практике получают кривые типа Блэкмана , можно считать, что здесь имеют дело с рядом последовательных реакций, в котором имеется, по крайней мере, одна ступень, лимитирующая максимальную производительность. В этом случае скорость суммарного процесса не может превзойти максимальную скорость прохождения системы [c.274]

С другой стороны, невозможно принять второе утверждение Блэкмана о том, что линейно поднимающаяся часть световой кривой круто переходит в горизонтальную ее часть. Все точные наблюдения подтверждают, что световое насыщение достигается асимптотически, иногда в широком интервале интенсивности света (см. раннюю критику интерпретации Блэкмана Брауном и Хейзе [22, 25]). В гл. XXVI было показано (см. также фиг. 191), что неравномерности поглощения света, неизбежной даже в отдельных хлоропластах, не говоря уже о многоклеточных системах, самой по себе достаточно, чтобы сделать невозможным практическое наблюдение блэкмановских световых кривых, имеющих форму ломаных линий, даже если эти кривые правильно выражают отношение между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза в равномерно освещенном элементе объема. Однако на основании общих законов кинетики реакций можно показать, что даже в идеальном случае полностью равномерного поглощения света блэк-мановские ломаные линии являются только первым приближением, более или менее удовлетворительным в зависимости от специфических конкретных условий. [c.386]

По-видимому, Блэкман сформулировал свою теорию на основании экспериментальных данных по взаимодействию света и температуры [19, 215] (эти данные более подробно обсуждаются в гл. VH). Однако в 1911 г. Блэкман и Смит [21] опубликовали работу по поглощению СО2 водными растениями, которые находились в циркулирующем потоке с заданной концентрацией СО2. Авторы нашли, что полученные результаты хорошо согласуются с теоретическими кривыми, как это показано на фиг. 54, Л и Б. Оба эти графика были построены на основании ряда экспериментов, выполненных в разных условиях и с разными растениями. Данные для Elodea включают результаты четырех измерений, которые были проведены при несколько более высокой интенсивности света по сравнению с другими измерениями. Полученные значения совпадают с теоретической кривой, если допустить, что скорость ассимиляции СО2 не лимитируется светом (т. е. что интенсивность света насыщающая) до тех пор, пока она меньше значения, изображаемого горизонтальной линией. Этот эксперимент был подвергнут критике [49] на том основании, что двум интенсивностям света должны соответствовать две разные кривые, и, следовательно, приводимые данные слишком неточны, чтобы их можно было рассматривать как подтверждение гипотезы Блэкмана. Тем не менее до недавнего времени гипотеза Блэкмана пользовалась широким признанием и воспринималась как непреложный закон. Это в свое время породило большое число довольно поверхностных заключений. [c.130]

Данные табл. 6 можно использовать для построения семейства световых 1 риБых, но сравнение формы этих кривых представляет значительную трудность вследствие большой разности тех значений, к которым стремятся скорости ассимиляции при насыщаюшем свете (это справедливо также и для фиг. 56). Поэтому на фиг. 59 величины скоростей пересчитаны как доли этих максимальных значений, так что все кривые стремятся к одной асимптоте. Из фиг. 59 видно, что, чем меньше а, тем медленнее изменяется наклон кривой чем выше Ld, тем больше кривая напоминает две пересекаюшиеся прямые, т. е. тем больше она приближается к кривой Блэкмана. Однако резкого перегиба, как на кривой Блэкмана, в действительности никогда не наблюдается. Закон лимитирующих факторов в своей строгой форме является только первым приближением, которое достаточно точно отражает истинную картину лишь тогда, когда уровень одного фактора очень низок по сравнению с уровнем другого, т. е. когда сопротивление, на которое действует этот фактор, составляет большую часть общего сопротивления. Следовательно, можно говорить лишь о взаимодействии по типу J ими- [c.141]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология