Кривые Блэкмана

Теперь мы обратимся ко второму вопросу вызывает ли сопротивление в устьицах значительное ограничение в снабжении двуокисью углерода и тем самым в скорости фотосинтеза Закрытые устьица, несомненно, должны сократить фотосинтез сильнейшим образом, сводя его к использованию двуокиси углерода, которая достигает хлоропластов путем диффузии через кутикулу или образуется в листе в результате дыхания. Поэтому вопрос формулируется следующим образом насколько широко должны быть открыты устьица для того, чтобы не оказывать ограничивающего влияния на фотосинтез Могут ли эти ограничения быть значительны даже тогда, когда устьица полностью открыты Являются ли они узким местом , обусловливающим тип Блэкмана для многих кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода В предыдущей главе было показано, что ограничивающее влияние какой-либо ступени реакции обычно становится заметным задолго до того, как скорость всего процесса в целом подходит близко к потолку , налагаемому этой ступенью. Поэтому сопротивление устьиц может повлиять на форму названных кривых даже в том случае, если скорость фотосинтеза [c.331]

Фиг. 133. Кинетические кривые первого типа ( тип Блэкмана ).

В то время как дискутировалась ограниченность закона Блэкмана о лимитирующих факторах, представление Либиха об абсолютном минимуме одного фактора (одного из элементов питания), послужившее основой для этого закона , было также найдено слишком косным, и были сделаны попытки изменить его так, чтобы допустить возможность одновременной чувствительности культуры к нескольким факторам (к нескольким элементам питаний), о каждом из которых можно сказать, что он находится в относительном минимуме . Новые аналитические формулировки закона минимума, предложенные, например, Митчерлихом [5, 7, 12, 15] и Бауле [11, 13], привели к кривым урожая, приближающимся к максимуму асимптотически, без резкого перелома . [c.273]

В табл. 39 дана сводка наиболее важных экспериментальных определений углекислотных кривых фотосинтеза, начиная с исследований Блэкмана и Смита. Как общее правило, эти кривые сперва поднимаются быстро, затем медленнее и наконец переходят в плато насыщения. При чрезмерно высоких значениях [ Og] скорость может снова падать. В табл. 39 приводятся концентрации, оказавшиеся необходимыми для того, чтобы произвести полное и половинное насыщение двуокисью углерода в тех случаях, когда приближение к насыщению является постепенным вторая цифра может быть часто дана с большей точностью, чем первая. [c.309]

В табл, 41 сведены результаты наиболее важных определений световых кривых фотосинтеза, выполненных после Блэкмана. [c.386]

Дальнейшая разработка ее связана с деятельностью ряда ученых, среди которых следует назвать Ф. Блэкмана. Исследуя ход кривой фотосинтеза при различных интенсивностях света, этот ученый также установил, что линейная зависимость фотосинтеза от данного фактора сохраняется лишь до определенного значения последнего, после чего скорость фотосинтеза остается постоянной. Блэкман полагал, что остановка роста фотосинтеза обусловлена ограничивающим действием каких-то других условий, от которых фотосинтез также зависит (например, содержание СО2, температура и др.). Условия, лимитирующие эффективность действия света, Блэкман назвал факторами, ограничивающим фотосинтез, и сформулировал на основе своих опытов закон ограничивающих факторов . Согласно этому закону скорость фотосинтеза зависит не от отдельных изолированных факторов, а от сопряженного действия ряда факторов. Вместе с тем действие каждого из факторов опосредовано состоянием и значе- [c.138]

Можно ожидать, что на графике с координатами Р VI при различных значениях все кривые будут находиться справа и снизу двух ограничивающих линий одной наклонной — крыши , соответствующей максимальной скорости самой медленной реакционной ступени, скорость которой пропорциональна Р (или, более обобщенно, является функцией Р ) второй горизонтальной — потолка , соответствующей максимальной скорости самой медленной реакционной ступени, скорость которой не зависит от Р . Например, в случае кривых Р=/ С0.21 для различных температур две ограничивающие кривые могут определяться соответственно максимальной скоростью диффузии двуокиси углерода и скоростью поглощения света (см. фиг. 137). Эти две ограничивающие линии вместе образуют типичную кривую Блэкмана однако они представляют собой лишь пределы, внутри которых заключены действительные кинетические кривые. Положение, которое мы стремимся разъяснить, опережая его аналитическое доказательсто, заключается в том, что было бы ошибкой предполагать, будто существование крыши ОА и потолка ВС оставит без влияния кривые, расположенные целиком внутри дозволенной области ОХС, и лишь принудит сместиться в эту область кривые или участки кривых, которые иначе пересекали бы ограничивающие линии. Наоборот, существование крыши и потолка , так же как и возможных более высоких крыш и потолков (ОА, В С, В"С" на фиг. 137), будет смещать вниз и направо даже кинетические кривые, которые не приблизились бы к предельным значениям, если бы ограничения отсутствовали. [c.281]

Данные табл. 6 можно использовать для построения семейства световых 1 риБых, но сравнение формы этих кривых представляет значительную трудность вследствие большой разности тех значений, к которым стремятся скорости ассимиляции при насыщаюшем свете (это справедливо также и для фиг. 56). Поэтому на фиг. 59 величины скоростей пересчитаны как доли этих максимальных значений, так что все кривые стремятся к одной асимптоте. Из фиг. 59 видно, что, чем меньше а, тем медленнее изменяется наклон кривой чем выше Ld, тем больше кривая напоминает две пересекаюшиеся прямые, т. е. тем больше она приближается к кривой Блэкмана. Однако резкого перегиба, как на кривой Блэкмана, в действительности никогда не наблюдается. Закон лимитирующих факторов в своей строгой форме является только первым приближением, которое достаточно точно отражает истинную картину лишь тогда, когда уровень одного фактора очень низок по сравнению с уровнем другого, т. е. когда сопротивление, на которое действует этот фактор, составляет большую часть общего сопротивления. Следовательно, можно говорить лишь о взаимодействии по типу J ими- [c.141]

В некоторых последующих исследованиях, например Ван-дер-Хо-нерта [37], получились кривые, настолько точно приближающиеся к типу Блэкмана (см., например, фиг. 146), что авторы сочли закон лимитирующих факторов безусловно приложимым в идеальных экспериментальных условиях (например, при равномерном освещении всех клеток см. стр. 275). Другие столь же надежные измерения дали, однако, совершенно иную картину — семейство кривых Р — расходящихся с самого начала (см., например, фиг. 145). [c.272]

Система кривых типа Блэкмана имеет широкие и находящиеся на разных уровнях горизонтальные плато , соответствующие насыщению, и совпадающие начальные склоны система кривых типа Бозе также имеет раздвинутые плато насыщения, но раздельные начальные склоны. Систему кривых типа Блэкмана мы будем в дальнейшем называть первым типом, а систему кривых типа [c.272]

Однако настойчивое утверждение, что настоящий лимитирующий фактор должен существовать при всех условиях, чуждо кинетике, изучающей ход реакций. Отношение между законом лимитирующих факторов и основными понятиями кинетики реакций было установлено Ромеллом в 1926 г. [20]. Он указал, что блэкмановский термин самый медленный фактор не имеет смысла и что можно говорить только о самом медленном процессе в последовательном ряду процессов. Скорость простой гомогенной реакции является обычно функцией всех наличных факторов, например концентраций всех реагирующих веществ, температуры и (в фотохимическом процессе) интенсивности света. Влияние лимитирования типа, предполагаемого Блэкманом, может существовать только в том случае, если реакция, у которой измеряется суммарная скорость, состоит из нескольких последовательных ступеней, причем одна ступень снабжает реагирующими веществами следующую. Если процесс снабжения идет медленно, он становится < узким местом и скорость суммарной реакции может стать не зависимой от всех факторов, которые не влияют на эту одну лимитирующую или определяющую скорость ступень. Простой пример этого представляют многие фотохимические реакции, в которых снабжение активированными молекулами является узким местом или лимитирующим процессом. Всякий раз, когда на практике получают кривые типа Блэкмана , можно считать, что здесь имеют дело с рядом последовательных реакций, в котором имеется, по крайней мере, одна ступень, лимитирующая максимальную производительность. В этом случае скорость суммарного процесса не может превзойти максимальную скорость прохождения системы [c.274]

Некоторые исследователи, ясно осознавшие неизбежность искажения кривых фотосинтеза для света и двуокиси углерода вследствие обсуждавшихся в предыдущем разделе влияний глубины , предположили, что в той мере, в какой эти влияния могут быть устранены (экспериментально — применением очень разбавленных суспензий или математически — введением соответствующих поправок на негомо-генность), кинетические кривые будут приближаться к идеальным кривым типа Блэкмана . Несомненно, что устранение влияния глубины укорачивает переходный участок между восходящей частью кривых и горизонтальной частью насыщения. Однако фиг. 193, В показывает, что это не делает переломы кривых резкими. Только незначительная часть отклонений от поведения типа Блэкмана может быть приписана негомогенности даже при устранении всех влияний глубины в кинетическом анализе все же приходится сталкиваться с системами кинетических кривых всех трех типов, примеры которых приведены на фиг. 133, 134 и 135. [c.277]

Общей чертой всех этих кривых является наличие области насыщения, т. е. состояния, при котором скорость фотосинтеза не зависит от переменного Уровень же насыщения может зависеть от параметра как в системах кривых типа Блэкмана и типа Бозе (см. фиг. 133 и 134), или может не зависеть от него в этом последнем случае наблюдаются системы кривых третьего типа (см. фиг. 135). [c.277]

Происхождение системы кинетических кривых различных типов. Отличительной чертой описанных выше кривых типа Блэкмана является совпадение начальных линейных частей кривых. Эта особенность отличает их от других типов семейств кривых, представленных на фиг. 134 и 135. С другой стороны, для кривых типа Блэкмана (см. фиг. 133) и кривых типа Бозе (см. фиг. 134) общим является наличие больших промежутков между горизонтальными ветвями насыщения, тогда как все кривые третьего типа (см. фиг. 135) приближаются к общему уровню насыщения. [c.280]

В гл. XXVI при общем обсуждении кинетических кривых фотосинтеза рассматривались три типа кривых Р=/ (F ) с F B качестве параметра. Они были обозначены как первый тип (Блэкмана), второй тип (Бозе) и третий тип (см. соответственно фиг, 133, 134 и 135). Было установлено, что кривые первого типа возникают тогда, когда [c.310]

Таким образом, первичные кривые с начальными наклонами между 10 и 100 вследствие медленности диффузии будут заключены в пределах между 10/11 к и 100/101 кф т. е. их начальные участки будут практически совпадать с лимитирующей прямой линией и, следовательно, представлять картину типа Блэкмана . С другой стороны, первичные кривые, которые превысили бы предельную скорость с коэффициентом, близким к единице, а также и те, которые приближались бы к этому пределу, но никогда бы не превысили его, сохранят свою индивидуальность и нелинейную форму и будут показывать переход от типа Блэкмана к типу Бозе . Некоторое угнетаю- [c.341]

Вследствие того, что в уравнении (27.55(5) образование A Og принято необратимым, наклон (27.66) является независимым от интенсивности освещения (другими словами, при очень низких концентрациях двуокиси углерода вся образующая A Og восстанавливается на свету, какова бы ни была интенсивность последнего). Таким образом, как указывалось выше, углекислотные кривые, представленные уравнениями (27.47) или (27.63), имеют более резко выраженный тип Блэкмана , чем кривые, полученные с допущением диссоциирования комплекса A Og. [c.350]

С другой стороны, невозможно принять второе утверждение Блэкмана о том, что линейно поднимающаяся часть световой кривой круто переходит в горизонтальную ее часть. Все точные наблюдения подтверждают, что световое насыщение достигается асимптотически, иногда в широком интервале интенсивности света (см. раннюю критику интерпретации Блэкмана Брауном и Хейзе [22, 25]). В гл. XXVI было показано (см. также фиг. 191), что неравномерности поглощения света, неизбежной даже в отдельных хлоропластах, не говоря уже о многоклеточных системах, самой по себе достаточно, чтобы сделать невозможным практическое наблюдение блэкмановских световых кривых, имеющих форму ломаных линий, даже если эти кривые правильно выражают отношение между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза в равномерно освещенном элементе объема. Однако на основании общих законов кинетики реакций можно показать, что даже в идеальном случае полностью равномерного поглощения света блэк-мановские ломаные линии являются только первым приближением, более или менее удовлетворительным в зависимости от специфических конкретных условий. [c.386]

При обсуждении кинетических кривых фотосинтеза в гл. XXVI были описаны три типа семейств кривых P—f (Fj), с F в качестве параметра. Эти три типа были обозначены, как первый ( тип Блэкмана ), второй ( тип Бозе ) и третий типы (см. фиг. 133—135). Вспомним, что кривые первого типа должны появиться в том случае, если параметр F определяет максимальную скорость отдельного процесса, который не зависит от независимой переменной Fj. В этом случае процесс налагает горизонтальный потолок на кривую P=/(Fj), но не влияет на ее начальный наклон. В семействах кривых третьего типа параметр влияет на начальный наклон световой кривой, но не влияет на ее уровень при насыщении этот тип кривых получается, когда 2 определяет скорость процесса, которая является также функцией независимой переменной Fj. В семействах кривых второго типа параметр F влияет и на начальный наклон, и на уровень насыщения кривой. Кривые скорости фотосинтеза как функции концентрации двуокиси углерода дают примеры всех трех типов в зависимости от природы параметра. Так как большинство параметров не оказывает влияния на скорость первичного фотохимического процесса и поэтому не изменяет начального наклона световых кривых, то семейства кривых P=f(f) принадлежат обычно к первому типу, [c.444]

Кривые для hlorella в присутствии цианида, изображенные на фиг. 175, 176, как и предполагалось, относятся к типу Блэкмана однако кривые, полученные в присутствии гидроксиламина, по наблю-нениям Уэллера и Франка, являются кривыми типа Бозе . Влияние цианидов на диатомею Nitzs hia (см. фиг. 180) оказалось различным явная депрессия наблюдалась при всех интенсивностях света между [c.445]

В обоих случаях интенсивность света при половинном насыщении уве- личивается линейно с увеличением концентрации двуокиси углерода. Начальные наклоны световых кривых те же самые, что и для прямых линий, определяемых уравнением (28.1). Это означает, что при низких концентрациях двуокиси углерода семейства световых кривых представляют тип Бозе , тогда как при более высоких значениях параметра [ Og] они приближаются к типу Блэкмана . Абсолютное насыщение появляется обычно, как только мы постулируем существование стадии, лимитирующей скорость процесса, у которой максимальное значение не зависит ни от [ Og], ни от интенсивности света, а целиком определяется количеством катализатора. Уравнения (27.40) или (27.51), выведенные для случая лимитирования недостатком кар-боксилазы, содержат в знаменателе член, пропорциональный произведению kr [ Ogj. Когда интенсивность света и концентрация двуокиси углерода будут очень высокими, этот член становится" преобладающим и выход приближается к абсолютному насыщению [c.449]

По-видимому, Блэкман сформулировал свою теорию на основании экспериментальных данных по взаимодействию света и температуры [19, 215] (эти данные более подробно обсуждаются в гл. VH). Однако в 1911 г. Блэкман и Смит [21] опубликовали работу по поглощению СО2 водными растениями, которые находились в циркулирующем потоке с заданной концентрацией СО2. Авторы нашли, что полученные результаты хорошо согласуются с теоретическими кривыми, как это показано на фиг. 54, Л и Б. Оба эти графика были построены на основании ряда экспериментов, выполненных в разных условиях и с разными растениями. Данные для Elodea включают результаты четырех измерений, которые были проведены при несколько более высокой интенсивности света по сравнению с другими измерениями. Полученные значения совпадают с теоретической кривой, если допустить, что скорость ассимиляции СО2 не лимитируется светом (т. е. что интенсивность света насыщающая) до тех пор, пока она меньше значения, изображаемого горизонтальной линией. Этот эксперимент был подвергнут критике [49] на том основании, что двум интенсивностям света должны соответствовать две разные кривые, и, следовательно, приводимые данные слишком неточны, чтобы их можно было рассматривать как подтверждение гипотезы Блэкмана. Тем не менее до недавнего времени гипотеза Блэкмана пользовалась широким признанием и воспринималась как непреложный закон. Это в свое время породило большое число довольно поверхностных заключений. [c.130]

Рейзор и Макклилленд [48] исследовали тепловые свойства графита, молибдена и тантала при высоких температурах вплоть до температур разрушения материала. Они измерили теплоемкость четырех типов искусственных графитов. Экспериментальные результаты их работы представлены на рис. 36 кривой, изображающей температурную зависимость теплоемкости графита. Кривая получена с точностью 5%. Аналогичная зависимость приведена в обзоре Блэкмана [37]. Часть кривой, ниже 1100° К, построена по опубликованным экспериментальным данным. [c.101]

Изучая температурные кривые фотосинтеза, Ф. Блэкман впервые установил, что при температурах в пределах 20—30° С в зависимости от вида растения фотосинтез следует, в общем, правилу Вант-Гоффа, согласно которому скорость химических реакций возрастает с повышением температуры на 10° С в 2—2,5 раза. При более высоких температурах, разных для разных растений, наблюдается перелом кривых фотосинтеза, которые начинают опускаться круто вниз. Поскольку на скорость фотохимических процессов изменения температуры влияния почти не оказывают результаты наблюдения Блэкмана также подчеркивали наличие в фотосинтезе реакций не только фотохимических, но и фермен-тативны.ч (биохимических). [c.141]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология