Флуоресценция влияние фотосинтеза

Влияние на флуоресценцию и фотосинтез цианида и низкой температуры часто можно объяснить, предполагая, что основное действие этих факторов заключается в замедлении процессов снабжения двуокисью углерода. Однако выше мы видели, что не все экспериментальные данные по ингибированию фотосинтеза цианидом согласуются с этим простым объяснением. То же относится и к измерениям флуоресценции. Неясно, например, почему для заметного подавления флуоресценции нужна гораздо более высокая концентрация цианида, чем для ингибирования фотосинтеза. Эти данные и результаты, полученные с другими ядами и наркотиками, нуждаются в объяснениях, которые мы, однако, в настоящее время не можем обосновать, а потому предпочитаем от них воздержаться. Параллельные измерения газообмена и флуоресценции в присутствии различных ингибиторов представляют собой, повидимому, многообещающий способ для выяснения сложных процессов, происходящих в светочувствительном хлорофилловом комплексе, однако имеющиеся в нашем распоряжении экспериментальные данные такого рода едва ли достаточны для того, чтобы попытаться их использовать для этой цели уже теперь. [c.511]

Тесное соотношение между флуоресценцией хлорофилла и его фотосенсибилизирующей активностью, обнаруженное из параллельных измерений выходов фотосинтеза и флуоресценции, сделало флуоресцентные исследования важным средством для кинетического анализа фотосинтеза. Поэтому мы намерены ограничиться в настоящей главе только некоторыми общими соображениями на эту тему, оставляя более детальное описание экспериментальных результатов до тех глав четвертой части, которые касаются влияния на кинетику фотосинтеза интенсивности света, температуры, концентрации СОд и других внешних факторов. [c.231]

Выше мы видели, что выход флуоресценции, <р, часто зависит от изменений выхода фотосинтеза, если последние вызываются переменами в интенсивности освещения. Поэтому мы вправе ожидать, что на <р оказывают влияние также и другие внешние или внутренние факторы, влияющие на [c.484]

Из вышеизложенного следует, что нас не должны удивлять довольно запутанные изменения выхода флуоресценции, наблюдающиеся при ускорении или замедлении фотосинтеза под воздействием внешних факторов, например интенсивности света, концентрации Og и RH или под влиянием различных ингибиторов. [c.504]

Флуоресценция и внутренняя диссипация изменяются в равной мере с изменением скорости первичного фотопроцесса только в том случае, если фактор, обусловливающий это изменение, не влияет на константу скорости внутренней диссипации. Нет никакого основания полагать, что это справедливо для всех случаев. Априорная вероятность (константа скорости) внутренней конверсии может быть совершенно разной в комплексах X СЫ HZ, НХ СЫ Z, НХ hl HZ и X СЫ Z. Если один из фотостабильных комплексов, например НХ СЫ HZ, рассеивает энергию возбуждения более эффективно, чем светочувствительный комплекс X - hl HZ, то эффект тушения флуоресценции при накоплении этого светостабильного комплекса может перекрывать эффект, стимулирующий флуоресценцию в результате подавления первичного фотохимического процесса. Таким образом результат, в конечном счете, сведется к одновременному уменьшению выхода как флуоресценции, так и фотосинтеза другими словами, флуоресценция, освобожденная в данном случае от одного из двух конкурирующих с нею процессов — от первичного фотопроцесса, будет иметь дело со вторым, более сильным конкурентом, внутренней конверсией, и будет испытывать общее уменьшение. Способность к диссипации энергии у хлорофиллсодержащих комплексов может несколько различаться у разных видов и даже штаммов в противном случае выход флуоресценции должен был бы получаться точно одинаковым во всех растениях. Этим можно объяснить, почему ограничение в снабжении СОд (или полное голодание в отношении Og), повидимому, оказывает различное влияние на флуоресценцию листьев [58, 61], пурпурных бактерий [63] и диатомовых водорослей [67]. В первом случае голодание в отношении СО5, дает значительное [c.235]

Мы ограничимся здесь вышеизложенным и оставим более детальное рассмотрение и интерпретацию экспериментальных результатов до четвертой части (гл. XXVII—XXXIII), посвященной кинетике фотосинтеза. Измерения флуоресценции стали одним из средств изучения кинетики реакций фотосинтеза, поэтому неудобно отделять рассмотрение влияния интенсивности света, температуры или концентрации СОа на выход флуоресценции от рассмотрения влияния тех же самых факторов на выход фотосинтеза. [c.238]

Исходя из этого, мы поставили себе задачу сделать обзор по влиянию различных внешних факторов на интенсивность флуоресценции хлорофилла in vivo параллельно с обзором материалов о влиянии этих факторов на скорость фотосинтеза. [c.360]

У пурпурных бактерий возможны два альтернативных объяснения эффекта лимитирования скорости фотосинтеза и усиления флуоресценции, вызываемого ограниченным поступлением восстановителей (Hg, HgSgOg. ..). С одной стороны, можно рассматривать снабжение восстановителями как предварительную реакцию, медленность которой является причиной накопления измененной, более сильно флуоресцирующей формы светочувствительного комплекса X СЫ Z с другой,— используя теорию Франка, можно считать это снабжение частью завершающей реакции (удаление фотоперекисей) и объяснять его влияние на флуоресценцию образованием наркотиков при помощи накопившихся перекисей. В обоих случаях световая кривая фотосинтеза при увеличении интенсивности освещения будет приближаться к пределу, определяемому максимальной скоростью поступления восстановителя (посредством диффузии или при помощи какого-нибудь предварительного энзиматического превращения). [c.466]

Чтобы объяснить насыщение, не сопровождаемое изменениями интенсивности флуоресценции, лимитирующий катализатор следует поместить не между одним из двух реагентов (A Og или A HgO) и светочувствительным комплексом, а между первичными и конечными продуктами фотосинтеза. Другими словами, обратные реакции, вызываемые недостатком катализатора, должны быть скорее вторичными, чем первичными. Обратная реакция такого типа (г) была добавлена в механизмы (28.20) и (28.21). Мы можем постулировать, например, что реакция (28.20г) имеет место потому, что превращение первого фотопродукта AH Og в более устойчивое промежуточное соединение требует катализатора Ев (возможно, мутазы), который имеется в ограниченном количестве. Подобный постулат можно сделать и в отношении действия катализатора Ес, который требуется для первой стадии превращения А НО в свободный кислород. Благодаря симметрии между правой и левой сторонами в схемах на фиг. 194 и 195 ограничение в использовании продуктов окисления будет иметь то же влияние на кинетику процесса в целом, как и ограничение в использовании продуктов восстановления. В первом случае вторичная обратная реакция будет ускоряться накоплением первичного окисленного продукта, А НО во втором случае — накоплением первичного восстановленного продукта, AH Og. [c.467]

Цианид. Сдвиг переходного пункта флуоресценции в сторону более низких интенсивностей света может быть произведен также прибавлением цианида. Стимулирующее действие цианида на выход установившейся флуоресценции впервые наблюдали Каутский и Гирш [151] в опытах с листьями. Вассинк, Вермейлен, Реман и Катц [152] не обнаружили подобного эффекта в суспензиях hlorella (фиг. 215) однако несколько позже Вассинк и Катц [153] доказали, что цианидное стимулирование все же имеет место также и для hlorella, но только тогда, когда концентрация цианида достаточно высока, чтобы вызвать полное подавление фотосинтеза. Эта концентрация полностью прекращает также и дыхание, которое с точки зрения теории наркотизации Франка является важным фактором, так как эта теория предполагает, что наркотик , тормозящий работу фотосинтетического аппарата, подвергается быстрому окислению, если дыхание интенсивно, и может сохраняться долгое время, если дыхание слабо. На фиг. 216 видно, что влияние цианида на установившуюся флуоресценцию hlorella проявляется в исчезновении понижения флуоресценции, обычно наблюдаемого после первых 30 сек. освещения. Это понижение полностью отсутствует в 2,5 10-з М растворе цианистого калия (см. верхнюю кривую на фиг. 216). [c.492]

Гидроксиламин и азид. Наблюдения над действием этих двух ядов на флуоресценцию были проведены Вассинком с сотрудниками [158] при работе с пурпурными бактериями. Полученные ими результаты приводятся на фиг. 220, 221. Влияние гидроксиламина, повидимому, подобно тому, которое оказывает цианистый калий вплоть до концентрации в 0,05% (при которой фотосинтез ингибируется приблизительно на 50%) гидроксиламин не оказывает никакого действия на флуоресценцию, затем, при концентрации 0,1°/о, он вызывает сильное стимулирование флуоресценции. [c.495]

Кислород. Естественно, что Каутский,, теория которого об исключительной роли кислорода при переносе энергии возбуждения описана в т. I (стр. 521), интересовался тушением флуоресценции листьев кислородом. Однако ни Каутский, Гирш и Давидсгофер [149], ни Каутский и Гирш [151], ни Вассинк, Вермейлен, Катц и Реман [152] не смогли обнаружить никакого определенного влияния изменений в концентрации внешнего кислорода (в пределах 1 и 100°/о) на выход стабильной флуоресценции листьев и водорослей. Мак-Алистер и Майерс [154] нашли, что увеличение концентрации кислорода от 0,5 до 20 /о вызывало заметное усиление флуоресценции (фиг. 225), т. е. эффект, противоположный тушению и, возможно, связанный с ингибирующим действием кислорода на фотосинтез, описанным в т. I (гл. XIII). [c.498]

Результаты, полученные Вассинком и Керстеном при работе с Nitzs hia (см. фиг. 202), вызывают недоумение. Тот факт, что при увеличении интенсивности освещения выше 50 - 10 apzj M сек <р уменьшается, а не увеличивается, формально можно объяснить, предполагая, что накопляющаяся в этом организме во время интенсивного фотосинтеза форма хлорофиллового комплекса обладает более высоким значением А,- (т. е. более быстро рассеивает энергию), так что сумма kf-j-ki увеличивается на сильном свету, даже если kf приближается к нулю. Более трудно поддается объяснению то, что в отсутствие двуокиси углерода диатомовые водоросли сохраняют высокий выход флуоресценции на сильном свету, тогда как на первый взгляд можно было бы ожидать, что в этом случае с самого начала должно преобладать более низкое значение. Рассматривая влияние [ Og] на световые кривые флуоресценции, мы уже указывали, что экспериментальные кривые на фиг. 202 было бы легче понять, если бы вместо обозначения в отсутствие СОз стояло в отсутствие внешней СОа . [c.510]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология