Фотосинтез кинетика

Во втором томе с большой полнотой сведен материал по трем основным группам вопросов 1) спектроскопия и флуоресценция фотосинтетических пигментов 2) кинетика процесса фотосинтеза в зависимости от концентрации двуокиси углерода, интенсивности и спектрального состава света и 3) квантовые выходы фотосинтеза и возможная роль в процессе фотосинтеза различных других пигментов, помимо хлорофилла. [c.5]

Кроме того, многие особенности механизма фотосинтеза вскрываются в результате изучения характерных физиологических его особенностей динамика и кинетика газообмена, зависимость от состояния факторов внешней среды, реакция на ингибиторы и стимуляторы, зависимость от физиологического состояния растения и листа, как, например, возрастные состояния, состав пигментов, условия питания, степень оводненности и т. д. [c.8]

Важная роль кислорода в живом веществе хорошо известна. Но в то же время кинетика атомов и молекул кислорода во время образования органических соединений при фотосинтезе оказалась выясненной благодаря изотопным исследованиям. А. Виноградов и Р. Тейс показали, что изотопный состав кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, отличается от изотопного состава атмосферного и водного кислорода. В процессе фотосинтеза происходит небольшое фракционирование изотопов кислорода. Изотоп Ю накапливается преимущественно в органических продуктах фотосинтеза, несколько меньше в свободно выделяющемся в атмосферу кислороде. [c.397]

Молекулярная биофизика есть первая часть биофизики в целом. Дальнейшее изложение биофизики должно быть посвящено, с одной стороны, общим физическим основам биологии, с другой, — физическому рассмотрению ряда важнейших процессов, имеющих универсальный характер в живой природе. К этим процессам относятся мембранный транспорт вещества и зарядов, механохимические процессы и другие биоэнергетические явления, в частности, дыхание и фотосинтез. На основе общих представлений теоретической биофизики, развиваемых в термодинамике необратимых процессов и в нелинейной кинетике, подлежат рассмотрению разнообразные нелинейные явления в живых организмах и проблемы развития. Построение физики всех названных явлений лишь начато, но многое уже стало известным и понятным. [c.612]

Изучая кинетику фотосинтеза в зависимости от интенсивности, прерывистости и спектрального состава света, пытаются выяснить принципиальные вопросы природы световых реакций фотосинтеза, их число и место в общем цикле реакций фотосинтеза, количественные и качественные соотношения между световыми и темновыми реакциями фотосинтеза и т. д. [c.6]

Фотохимия. Фотохимия изучает процессы воздействия электромагнитных излучений на ход химических превращений. Важными фотохимическими реакциями являются фотосинтез, люминесценция, фотографические и многие другие процессы. Фотохимия тесно связана с учением о строении молекул, а также с химической кинетикой. [c.6]

Тесное соотношение между флуоресценцией хлорофилла и его фотосенсибилизирующей активностью, обнаруженное из параллельных измерений выходов фотосинтеза и флуоресценции, сделало флуоресцентные исследования важным средством для кинетического анализа фотосинтеза. Поэтому мы намерены ограничиться в настоящей главе только некоторыми общими соображениями на эту тему, оставляя более детальное описание экспериментальных результатов до тех глав четвертой части, которые касаются влияния на кинетику фотосинтеза интенсивности света, температуры, концентрации СОд и других внешних факторов. [c.231]

Изучение эффектов ХПЭ может дать уникальную информацию о механизме химических реакций. Особенно важно то, что эффект ХПЭ прямо отражает спин-спиновые взаимодействия неспаренных электронов (обменное и диполь-дипольное). В следующей лекции излагается применение ХПЭ для изучения строения реакционного центра и кинетики переноса электрона в реакционном центре фотосинтеза. [c.104]

Надо сказать, что работы в этих областях, как средство решения кардинальных вопросов природы фотосинтеза, получили в последнее время особенно большое развитие, и в них широко используются новые методы и современные представления из области фотохимии, физики, физической химии, атомной и молекулярной физики и химии, кинетики реакций и т. д. [c.5]

Проводя спектроскопические исследования и изучая флуоресценцию пигментов, пытаются определить состояние пигментов в пластидах, характер участия пигментов в поглощении, трансформировании, использовании и передаче энергии света изучая кинетику фотосинтеза в зависимости от изменяющихся концентраций двуокиси углерода, пытаются выяснить природу начальной реакции вхождения СОд в цикл фотосинтетических превращений (карбоксилирование, фиксация на [c.5]

Все эти факторы могут способствовать (а большинство их, вероятно, и фактически способствует) лимитированию скорости фотосинтеза при различных условиях, являясь, таким образом, причиной насыщения этой скорости в отношении различных кинетических переменных. Нет никаких теоретических оснований ожидать, и экспериментальные данные совершенно не указывают на то, что насыщение в отношении, например, интенсивности света или концентрации двуокиси углерода всегда вызывается одним и тем же лимитирующим фактором. Наоборот, можно найти ясные указания на явления насыщения, вызванные медленной диффузией, медленным карбоксилированием, различными каталитическими недочетами, недостаточным освещением и ограниченным снабжением восстановителями (в бактериальном фотосинтезе). Все это можно рассматривать как доказательство хорошей согласованности фотосинтетического процесса в целом, так как это означает, что различные части сложного аппарата фотосинтеза имеют приблизительно одинаковую максимальную производительность. В свете такого разнообразия возможных лимитирующих скорость ступеней становится понятным, почему многократные попытки представить кинетику фотосинтеза при помощи схем, состоящих из небольшого числа реакций, например только из одной световой и одной темновой реакции, могли привести лишь к весьма скромным результатам. [c.279]

Характерная особенность многих работ по кинетике фотосинтеза заключается в том, что в них по изменению начальных (поглощение СО2, поглощение света) и конечных (выделение О , накопление энер- [c.6]

Фотохимия. Исследуется взаимодействие излучеипя и веществ, участвующих в химических превращениях (реакции, протекающие под влиянием излучения, например фотографические процессы и фотосинтез, люминесценция). Фотохимия тесно связана с химической кинетикой и учением о строении молекул. [c.20]

Исследование кинетики реакций, т. е. зависимости их скорости от различных внешних условий, приобрело при изучении фотосинтеза гораздо большее значение, чем при изучении других биохимических процессов. Многие исследователи, столкнувшись с неудачей при попытках разобраться в сложном механизме фотосинтеза при помоши обычных качественных биохимических методов, обратились к измерению его скорости, в надежде, что, может быть, таким путем будет возможно установить число, последовательность и характер отдельных процессов, участвующих в фотосинтезе. По причинам, которые нетрудно понять, полученные результаты не вполне оправдали эти надежды. Получаемый путем измерений общий выход фотосинтеза представляет собой суммарный результат действия сложного механизма, и все влияющие на этот выход факторы нельзя учесть при помощи какого-либо простого кинетического уравнения. Сравнительно легко, на основании ряда кинетических измерений на каком-либо выбранном объекте, придумать модель, объясняющую эти частные наблюдения, и даже написать уравнения, более или менее точно согласующиеся с экспериментальными данными. Литература по фотосинтезу изобилует такими решениями. Их ограниченность явствует хотя бы из того, что практически ни один автор не применяет уравнений, выведенных другими каждый исследователь начинает все заново, часто даже не ссылаясь на своих предшественников и, что еще хуже, не пытаясь даже согласовать свои формулы с экспериментальными данными других исследователей. [c.240]

Несмотря на такое неудовлетворительное состояние наших экспериментальных знаний, мы хотим довести до конца ряд кинетических выкладок и вывести общее уравнение для углекислотных кривых в зависимости от различных факторов медленной диффузии, лимитированной скорости карбоксилирования, обратимости карбоксилирования и ограниченного поступления световой энергии. Мы хотим, таким образом, получить что-то вроде костяка для аналитической теории углекислотных кривых, который мог бы оказаться полезным для планирования и интерпретирования результатов будущих кинетических измерений, если только исследователи кинетики фотосинтеза откажутся от своей привычки принимать во внимание только свои собст- [c.334]

Исследование кинетики включения метки в аланин показывает, что скорость включения достигает максимума, как только промежуточные соединения цикла восстановления углерода насыщаются С . Поскольку вторичные продукты фотосинтеза, в частности сахароза, не успевают за это время (3—5 мин) достигнуть насыщения, представляется вероятным, что аланин образуется непосредственно из промежуточных соединений цикла. Это представление также подтверждается многочисленными данными, говорящими о том, что включение метки в аланин и в ФГК происходит параллельно. [c.549]

VII. КИНЕТИКА И ЭНЕРГЕТИКА ФОТОСИНТЕЗА [c.582]

ФОТОКАТАЛИЗ, ускорение хим. р-ции, обусловленное совместным действием катализатора и облучения светом. Для кинетики фотокаталитич. р-ций характерны те же закономерности, что и для каталитич. и фотохим. р-ций (см. Каталитических реакций кинетика, Фотохимические реакции). Особенность фотокаталитич. р-ций состоит в том, что раздельное действие света или катализатора не оказывает значит, влияния на скорость р-ции. Ф.к. широко распространен в природе (см., напр.. Фотосинтез). [c.170]

Одно из простейших уравнений кинетики фотосинтеза для случая единственной световой реакции и одной лимитирующей темновой стадии имеет следующий вид [c.583]

VII. Кинетика и энергетика фотосинтеза................................582 [c.624]

По сравнению с гипотезой трех кардинальных точек блэкмановская теория лимитирующих факторов представляет собой существенный прогресс в истолковании кинетики фотосинтеза. Со времени своего появления, в 1905 г., она была принята и широко использована исследователями фотосинтеза. К сожалению, Блэкман не удовлетворился улучшением общего качественного представления полагая, что производительность биологических процессов должна подчиняться простым количеств.енным законам, он настойчиво стремился трактовать представление о лимитирующих факторах как точный закон природы. Он утверждал, что кривые P = f pJ должны обязательно иметь форму, показанную на фиг. 132, т. е. состоять из прямолинейно [c.270]

Цепные реакции. Некоторые фотохимические реакции обнаруживают огромные квантовые выходы, что находится, на первый взгляд, в разительном противоречии с законом Эйнштейна. Характерным примером является реакция фотосинтеза хлористого водорода с квантовым выходом порядка 10. Начиная с классических исследований Бунзена и Роско (1862), эта реакция была излюбленным объектом изучения фотохимиков ввиду интересных ее особенностей. Правильное объяснение ее механизма было предложено Боденштейном в 1913 г., который для этого выдвинул теорию цепных реакций, оказавшуюся очень плодотворной не только в фотохимии, но и в кинетике обычных темновых реакций. Механизм рассматриваемой реакции, данный Боденштейном, был затем несколько видоизменен Нернстом (1918) и в таком виде считается сейчас наиболее правильным, хотя некоторые детали реакции им недостаточно хорошо объясняются. Первичным процессом является распад молекулы хлора на атомы после поглощ,ения кванта [c.495]

Изучение реакции Хилла (см. гл. XXXV) и поглощения на свету (см. гл. XXXVI) указывает на три возможных добавочных усложнения кинетики поглощения двуокиси углерода при фотосинтезе. [c.360]

Чтобы объяснить насыщение, не сопровождаемое изменениями интенсивности флуоресценции, лимитирующий катализатор следует поместить не между одним из двух реагентов (A Og или A HgO) и светочувствительным комплексом, а между первичными и конечными продуктами фотосинтеза. Другими словами, обратные реакции, вызываемые недостатком катализатора, должны быть скорее вторичными, чем первичными. Обратная реакция такого типа (г) была добавлена в механизмы (28.20) и (28.21). Мы можем постулировать, например, что реакция (28.20г) имеет место потому, что превращение первого фотопродукта AH Og в более устойчивое промежуточное соединение требует катализатора Ев (возможно, мутазы), который имеется в ограниченном количестве. Подобный постулат можно сделать и в отношении действия катализатора Ес, который требуется для первой стадии превращения А НО в свободный кислород. Благодаря симметрии между правой и левой сторонами в схемах на фиг. 194 и 195 ограничение в использовании продуктов окисления будет иметь то же влияние на кинетику процесса в целом, как и ограничение в использовании продуктов восстановления. В первом случае вторичная обратная реакция будет ускоряться накоплением первичного окисленного продукта, А НО во втором случае — накоплением первичного восстановленного продукта, AH Og. [c.467]

Мы ограничимся здесь вышеизложенным и оставим более детальное рассмотрение и интерпретацию экспериментальных результатов до четвертой части (гл. XXVII—XXXIII), посвященной кинетике фотосинтеза. Измерения флуоресценции стали одним из средств изучения кинетики реакций фотосинтеза, поэтому неудобно отделять рассмотрение влияния интенсивности света, температуры или концентрации СОа на выход флуоресценции от рассмотрения влияния тех же самых факторов на выход фотосинтеза. [c.238]

Этот протест против применения кинетических законов к фотосинтезу и подобным процессам был бы, вероятно, менее сильным, если бы эти физиологи ясно поняли, что закон лимитирующих факторов ни в коем случае не представляет собой последнего слова при физикохимическом подходе к фотосинтезу и что в действительности понятие абсолютных лимитирующих факторов является чуждым для кинетики реакций. Между тем Чесноков и Базырина, исходя из представления о том, что никакие другие кинетические законы здесь неприложимы, а такие факторы, как концентрация двуокиси углерода и интенсивность света, согласно Хардеру и Лундегорду, не являются подлинно лимитирующими (т. е. часто изменение любого из них может оказать влияние на скорость), пришли к выводу, что подлинные лимитирующие факторы нужно искать внутри растения. Они не учли того, что фотосинтез может совершенно не иметь подлинных лимитирующих факторов. [c.284]

Мы можем, например, считать скорость фотосинтеза пропорциональной концентрации первичного субстрата окисления, такого, как гипотетическая связанная вода A HgO или, в более общем виде, A HR вместо концентрации первичного субстрата восстановления A Og, как мы делали до сих пор. Однако мы воздерживаемся от детального обсуждения этих возможностей, потому что для зеленых растений еще не имеется положительного доказательства того, что темновая реакция гидратации действительно необходима, чтобы сделать воду доступной для фотохимического процесса. Даже если она и требуется, то изобилие воды в клетках делает эту реакцию практически мгновенной. Известно, что при фотосинтезе пурпурных бактерий происходят предварительные превращения восстановителей, но еще не имеется определенного доказательства, что эти превращения должны рассматриваться как подготовительные реакции (т. е. реакции, обеспечивающие фотохимический процесс субстратом окисления), а не как завершающие реакции, удаляющие первичные продукты, образующиеся при фотохимическом окислении воды (ко второй альтернативе склоняются Ван-Ниль, Гаффрон и Франк см. т. I, стр. 174). Обычно в большинстве дискуссий по кинетике фотосинтеза довольно детально рассматривают подготовительные процессы на восстановительной стороне и в значительной мере пренебрегают аналогичными процессами на окислительной стороне первичного фотохимического процесса. Тем не менее следует помнить, что подобный подход не является оправданным и объясняется исключительно нашей неспособностью изучать судьбу воды перед ее окислением при фотосинтезе и недостаточным знанием начальных превращений водорода и других восстановителей, используемых бактериями. [c.450]

В т. I (стр. 205) мы говорили, что данные Аренса нуждаются в экспериментальной проверке и что, если они окажутся правильными, их можно объяснить либо диффузией ионов через лист без проникновения внутрь клеток, либо проникновением нейтральных молекул соли, таких, как КНСОд, через клеточные оболочки. В связи с последней возможностью было бы важно получить количественные сведения о скорости проникновения бикарбоната по сравнению со скоростью проникновения свободной двуокиси углерода. Возможно, что наблюдения Аренса могут быть объяснены, даже если первая скорость составляет одну сотую или тысячную долю второй и является, таким образом, с точки зрения кинетики фотосинтеза незначительной. [c.302]

В гл. XXIV при обсуждении вопросов, касающихся флуоресценции в живой клетке, мы указывали на тесную связь, имеющуюся часто между интенсивностью флуоресценции и фотосинтеза. Там мы отметили, что вследствие существования такой связи измерение флуоресценции стало важным методом изучения кинетики фотосинтеза. [c.360]

С другой стороны, невозможно принять второе утверждение Блэкмана о том, что линейно поднимающаяся часть световой кривой круто переходит в горизонтальную ее часть. Все точные наблюдения подтверждают, что световое насыщение достигается асимптотически, иногда в широком интервале интенсивности света (см. раннюю критику интерпретации Блэкмана Брауном и Хейзе [22, 25]). В гл. XXVI было показано (см. также фиг. 191), что неравномерности поглощения света, неизбежной даже в отдельных хлоропластах, не говоря уже о многоклеточных системах, самой по себе достаточно, чтобы сделать невозможным практическое наблюдение блэкмановских световых кривых, имеющих форму ломаных линий, даже если эти кривые правильно выражают отношение между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза в равномерно освещенном элементе объема. Однако на основании общих законов кинетики реакций можно показать, что даже в идеальном случае полностью равномерного поглощения света блэк-мановские ломаные линии являются только первым приближением, более или менее удовлетворительным в зависимости от специфических конкретных условий. [c.386]

Максимальная скорость прохождения через другое узкое место определяется произведением концентрации катализатора Е на его мономолекулярную константу скорости (2,5 10 50 = 1,25 10 ). Такое совпадение, повидимому, не является неправдоподобным. Его даже можно рассматривать как свидетельство замечательно экономного распределения катализаторов в клетке (зачем иметь данный катализатор в большем количестве, чем то, которое может быть использовано, если процесс лимитируется ограниченным содержанием другого катализатора ). Однако некоторые экспериментальные данные не согласуются с предположением, что регенерация хлорофилла после реакции является узким местом , которое лимитирует или принимает участие в лимитировании максимальной скорости фотосинтеза. Эти данные указывают, что молекуле хлорофилла, принимающей участие в первичном фотохимическом процессе, требуется гораздо меньше времени, чем 40л (яй4) сек., для возвращения в светочувствительное состояние. Мы имеем в виду наблюдения Вильштеттера и Штоля (см. табл. 45, а также гл. XXXII), обнаруживших, что желтые листья дают величины р" только слегка меньшие, чем обычные зеленые листья, хотя они содержат не больше (и даже меньше) нормального количества хлорофилла. Это явно не согласуется с уравнением (28.35) и указывает, что Р определяется не скоростью обратного превращения фотохимически таутомеризованного хлорофиллового комплекса (константа скорости, в уравнении (28.35), а скоростью каталитического превращения какого-то субстрата (катализатор, например. Ев), которое кинетически не зависит от хлорофилла. Вычисленная выше величина (я= 5 сек моль) ) является поэтому только низшим пределом, количественные наблюдения над желтыми листьями указывают, что действительная величина этой константы (которая определяет, как часто данная молекула хлорофилла доступна для первичной фотохимической реакции), по крайней мере, в 10 раз выше. Это дает А,. > 50 сек (для [АСОз = 0,05 моль л), если предположить, что первичной фотохимической реакцией будет (28.21в). Вследствие принципиального значения этих выводов было бы желательно получить новые экспериментальные данные о кинетике фотосинтеза в желтых листьях. [c.463]

К этому выводу пришли, изучая кинетику (изменение во времени) изменения радиоактивности в различных соединениях при резком изменении концентрации СОг (фиг. 104). Действительно, при более или менее продолжительном фотосинтезе в стандартных условиях количество каждого из соединений цикла регенерации акцептора СОг, должно слабо изменяться во времени. Необходимость осуществления циклической регенерации акцептора углекислого газа подчеркивалась еще в работах Рубена. Если резко уменьшить концентрацию СОг в среде, то количество (а значит, и радиоактивность) акцептора углекислого газа должно резко увеличиться, а количество продукта реакции — уменьшиться. Оказалось, что в таких опытах сильно уменьшается радиоактивность фосфоглицериновой кислоты и увеличивается— рибулозо-1,5-дифосфата (фиг. 104). При большей продолжительности опыта наблюдается также увеличение количества в рибозофосфате, а затем — в триозофосфатах. Это позволило принять следующую принципиальную схему цикла регенерации акцептора СОа [c.224]

Кинетика инактивации электронотранспортной цепи фотосинтеза (рис. 58) имеет двухфазный характер и описывается суммой двух экспоненциальных членов (рис. 59) (Березин, Варфоломеев, Зайцев, Ильина, 1974 Варфоломеев, Зайцев, Ильина, Березин, 1975) [c.133]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология