Генетический дрейф

Биологическая специализация устанавливается в процессе случайных мутаций и последуюш,его отбора. Наиболее важны мутации, возникающие в ДНК- В табл. 9.1 даны ориентировочные частоты мутаций ДНК высших организмов. В этих организмах частоты допустимых мутаций на уровне ДНК существенно не влияют на отбор белков, поскольку структурные зоны [78, 475], кодирующие белок, составляют менее 10% ДНК (разд. 4.1). Тем не менее, как было установлено, ДНК гомогенна в пределах одного вида [476, 477], что указывает на существование некоторого отбора и на уровне ДНК. Вопрос о том, определяется ли эта гомогенность малой популяцией предшественников и малым генетическим дрейфом (недарвиновская гипотеза, поддерживаемая нейтралистами [144, 478—480]) [c.199]

Рис. 23.5. Численность популяции и генетический дрейф. На графиках представлены результаты проведенных с помощью ЭВМ численных экспериментов, моделирующих роль случайных явлений в изменении частоты аллелей для популяций разной численности. Начальные частоты ал-

Генетический дрейф. См. Случайный дрейф генов. [c.305]

В терминах генетического родства неструктурных белков вирусы гриппа типа А могут быть разделены на две группы. Происхождение этих двух групп и их выделенное значение еще не объяснены. Генетический дрейф у этих генов также был обнаружен, однако принцип селекции, если она имеет место, еще неизвестен. [c.118]

Хотя мы и не достигли первоначальной цели, но правило, которое мы получили, действительно дает разумную модель генетического дрейфа [29, 12]. Гены действительно диффундируют посредством создания своих копий, а в ситуации относительного равновесия между смертностью и рождаемостью каждый наличный ген оставляет в среднем одну свою копию в каждом поколении. Описанный выше эксперимент можно быть повторить, используя четыре, а не две разновидности генов, используя оба бита плоскости САМ-А для кодирования того, какая из четырех разновидностей представлена данной клеткой (САМ-В по-прежнему используется как генератор шума). Правило, конечно, имеет вид [c.90]

Если мы начнем с равномерного (случайного) пространственного распределения четырех видов генов, то достигаемое некоторое время спустя стационарное состояние представляет собой пятнистое распределение (рис. 9.4а и фото 8) одни и те же виды могут быть в избытке или в недостатке в различных областях. Наконец, изучим генетический дрейф в малых изолированных популяциях. С этой целью мы разделим экран на большое количество квадратов это достигается вычерчиванием решетки в плоскости I и созданием правила для плоскости О, интерпретирующего эту решетку как барьер для передачи генов (так как для генов остается доступной только плоскость [c.91]

Фото 8. Случайное распространение четырех конкурирующих популяций служит моделью генетического дрейфа. [c.281]

Фото 9. Другая модель генетического дрейфа, в которой конкуренция характеризуется циклической упорядоченностью относительной силы разных состояний (разд. 9.6). Подобные механизмы могут быть использованы для генерирования синхронизирующих сигналов, позволяющих асинхронной системе выполнять детерминированные вычисления. [c.281]

Частотно-зависимый отбор в сочетании с неравновесием по сцеплению [1739]. Отбор может зависеть не только от относительных частот генотипов в популяции, но и от отношения абсолютного размера популяции к размерам ареала, т.е. от плотности популяции. Показано, что сбалансированный полиморфизм поддерживается отбором, зависящим от плотности, в широком диапазоне условий. В определенных обстоятельствах в полиморфной популяции может присутствовать большее число особей, чем в мономорфной. Еще важнее тот факт, что изменения плотности популяции могут привести к генетическим пертурбациям, которые имитируют эффекты генетического дрейфа (разд. 6.4). Изменения популяционной плотности имели большое значение для эволюции человека, например в неолите, когда он осваивал некоторые сельскохозяйственные приемы. Поэтому можно предположить, что отбор, зависящий от плотности, играл большую роль в эволюции нашего вида. [c.307]

Случайные колебания генных частот (генетический дрейф), особенно если эффективная репродуктивная величина популяции мала (разд. 6.4.1). [c.312]

Такие случайные колебания частоты часто называют генетическим дрейфом . Ниже генетический дрейф анализируется с несколько более формальной точки зрения. [c.368]

Генетический дрейф в сочетании с мутационным процессом и отбором [c.369]

Медленная иммиграция ограниченного числа поселенцев и сравнительно независимый рост субпопуляций при низком уровне обмена генами между ними обеспечивают наиболее благоприятные условия для проявления эффекта основателя и для последующих изменений генных частот в субпопуляциях в результате генетического дрейфа. [c.374]

Полезные или нейтральные мутации Почему определенные аминокислоты в последовательности за длительный период замещаются другими Существуют два возможных объяснения либо эти замены приводят к усоверщенствованию функциональных свойств молекулы, дающему ей селективное преимущество, либо мутации нейтрал ы или даже слабо вредны и фиксируются в результате генетического дрейфа или случайно (разд. 6.4). Последнее объяснение особенно ревностно отстаивает Кимура [1941 1942]. [c.20]

Признаки, повышающие приспособленность если они наследуются, накапливаются из поколения в поколение, при этом генетический состав популяции постепенно меняется - наблюдается его генетический дрейф. Такие постепенные изменения генетической структуры популяции составляют содержание эволюции, направленной на максимизацию общей приспособленности популяции, а движущая сила этого процесса - естественный отбор. [c.35]

Еще во времена Дарвина и Уоллеса многие наблюдательные натуралисты не могли удовлетвориться идеей всемогущества естественного отбора и указывали на существование недарвиновских (как их теперь называют) факторов эволюции. В этом отношении особый интерес представляют взгляды такого выдающегося эволюциониста, как И. И. Мечников. В блестящем Очерке вопроса о происхождении видов (1876) он указывал на то, что морфологические признаки, характерные дл систематических групп, не могут быть всегда сведены к действию естественного отбора (с. 140). При этом Мечников высказывает идею, которая до некоторой степени предвосхищает современные представления о генетическом дрейфе . Он пишет Нередко самые маленькие океанические [c.499]

Случайным дрейфом генов, или генетическим дрейфом, или просто дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, вызываемое случайными причинами, например малочисленностью популяции. Предположим, что в данной популяции частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно 0,40 и 0,60. Тогда в следующем поколении частота аллеля А может быть меньше (или больше) чем 0,40, просто потому, что в выборке гамет, образующих зиготы это1 о поколения, частота аллеля А в силу каких-то причин оказалась меньше (или больше), чем можно было бы ожидать. [c.123]

Быстрое видообразование, обусловленное хромосомными перестройками, известно и у некоторых животных, например у австралийских кузнечиков МогаЬа s urra и М. viati a, изучавшихся Уайтом. Обнаружены обитающие по соседству виды, находящиеся в стадии становления и различающиеся хромосомными транслокациями. Транслокации сначала закрепляются в малых колониях в результате генетического дрейфа. Если члены такой колонии обладают высокой приспособленностью, то они могут постепенно расширять область своего обитания и вытеснять исходный вид из какой-то части его ареала. В результате исходная и вновь возникшие популяции могут существовать на соседних территориях, гранича друг с другом. Самостоятельность таких популяций поддерживается благодаря тому, что образующиеся в зоне контакта меж-популяционные гибриды гетерозиготны по транслокациям и потому обладают пониженной приспособленностью. Таким образом, первая стадия видообразования быстро завершается и естественный отбор начинает благоприятствовать развитию дополнительных РИМ (вторая стадия видообразования). По-видимому, видообразование такого типа довольно широко распространено в некоторых группах животных, в частности у грызунов, ведущих подземный малоподвижный образ жизни. [c.213]

Сравнительно недавно Мотоо Кимура (Motoo Kimura) и некоторые другие авторы выдвинули гипотезу, согласно которой скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК могут быть довольно постоянными, поскольку огромное большинство таких замен селективно нейтрально. Новые аллели появляются в популяции в результате мутации. Если альтернативные аллели обладают одинаковой приспособленностью, то изменение частот аллелей из поколения в поколение будет происходить лишь за счет случайности выборки, т. е. в результате генетического дрейфа (гл. 23). Скорость, с которой осуществляются замены аллелей, будет при этбм стохастически постоянной, т. е. для каждого данного белка замены аллелей будут происходить с постоянной вероятностью. Можно показать, что эта вероятность просто равна темпу мутирования нейтральных аллелей. [c.233]

На рис. 2.9, Г представлена небольшая популяция. Здесь случайные события могут вызвать сдвиг в сторону от адаптивного пика, несмотря на отбор, и это та возможность, которую Сьюэлл Райт сформулировал вполне определенно. В принципе каждый индивидуум может случайно стать жертвой несчастного случая или же не найти себе брачного партнера, в результате чего он не внесет своего вклада в следующее поколение независимо от того, сколь хорошо он приспособлен. Поэтому гены, которые он несет, как бы хороши они ни были потенциально, не будут представлены в следующем поколении. Для большой лопуляции это не будет иметь существенного значения. Однако в небольших популяциях такие случайные события могут оказать серьезное воздействие на частоты генов, так как эти частоты определяются небольшим числом особей. При таких обстоятельствах популяция может медленно отойти от адаптивного пика процессе этот получил название генетического дрейфа. Подобным же образом при резком сокращении численности популяции или же, что, в сущности, то же самое, при образовании несколькими особями-основателями новой популяции выборка генов из генофонда исходной популяции может произойти неслучайным образом. В результате будет иметь место некое начальное изменение, не связанное с отбором. Это явление известно под названием эффекта основателя. [c.53]

Генетический дрейф иногда называют эффектом Сьюэлла [c.53]

Райта и считают, что его действие направлено против действия отбора (рис. 2.9,Г). Однако, как это понимал Сьюэлл Райт, генетический дрейф может дать популяциям возможность покинуть локальные пики, пересечь имеющиеся в адаптивном ландшафте долины и подпасть под влияние факторов отбора,-связанных с новыми пиками. Следовательно, генетический дрейф может способствовать адаптации, но может и препятствовать ей. [c.54]

Рис. 9.4. Генетический дрейф (а) большая популяция проявляет незначительные флук1уации ее генофонда (Ь) в изолированных популяциях может возникать постоянное обеднение генофонда.

Отбор. Взаимодействие между генетическим дрейфом и отбором может быть более сложным, поскольку существует несколько разных типов отбора (разд. 6.2.1). На рис. 6.46 показана ситуация, когда гомозиготы АА имеют приспособлен1юсть, равную 1, гетерозиготы Аа-равную 1 — л, а гомозиготы аа -1 — 2л. В бесконечно большой популяции в отсутствие мутирования частота гена д будет приближаться к 0. В случае большого числа субпопуляций д в большинстве из них станет равным 0. Однако в некоторых случаях д будет больше О, а в немногих субпопуляциях произойдет фиксация мутации д = 1), т. е. сдвиг частот произойдет в направлении, противоположном направлению отбора. [c.370]

На первый взгляд кажется, что распределение редких и обычных электрофоретических вариантов противоречит этому постулату (см. разд. 6.1.1 рис. 6.4). Наблюдаемое распределение строго бимодально существует группа с относительно высокими (промежуточными) генньпкш частотами, которая, вероятно, поддерживается за счет преимущества гетерозигот и частот-но-зависимого отбора. Кроме того, имеется группа с низкими частотами, в нее могут входить гены, не обладаюпдае каким-либо селективным преимуществом или вредностью и поддерживаемые посредством дрейфа. Гипотеза нейтральности предсказывает относительно высокую частоту различных редких и обычных (частота гена >0,9) вариантов и более низкую частоту вариантов, встречающихся с промежуточными частотами такое распределение, очевидно, отличается от фактического, построенного на основе реальных данных. Однако пока очень трудно установить, что именно обусловило характер полученного распределения-преимущественно генетический дрейф нейтральных аллелей, сочетание различных форм отбора или же и то и другое вместе [c.23]

Специфическая функция большинства белков решающим образом зависит от немногих аминокислотных позиций. Функциональные ограничения носят столь общий характер, что они вполне совместимы с множеством различных аминокислот например, трехмерная структура белка может сохраняться при самых разнообразных аминокислотных заменах. При этом в результате генетического дрейфа может происходить сдвиг частот тех или иных оснований, что в свою очередь приводит к возникновению полиморфизма на уровне белков. Системы полиморфизма детерминируют небольшие функциональные различия, не влияющие или лишь незначительно влияющие на приспособленность (разд. 6.2.1.1) их носителей, и вызывают действие естест-вешого отбора. При изменении экологических условий полиморфные системы могут стать источником наследственной изменчивости и обеспечить быструю адаптацию. С другой стороны, тот факт, что для большинства систем полиморфизма селективные влияния пока неизвестны, не означает, что отбор отсутствовал. Просто его трудно обнаружить, особенно среди населения экономически развитых стран, где современная цивилизация значительно изменила условия жизни людей, исключив некоторые потенциально весьма существенные селективные факторы, например инфекционные болезни и недоедание. Для выяснения соответствующих селективных механизмов необходимо сформулировать специальные, обоснованные с функциональной точки зрения гипотезы. Это не означает. [c.25]

Основные источники генетической изменчивости — мутации, генетический дрейф (случайности), обмен генетическим матери.алом между популяциями и рекомбинация генетического материала (половое, парасексуальное размножение). [c.34]

Д. Ромашова (1932) и особенно Райта (Wright, 1921, 1931, 1932), Добр-анского и Павловского (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957) и Малеко (Ма- ot, 1948, 1959). Это теория случайного генетического дрейфа (дрейфа нов), или, как ее предпочитают называть Дубинин и Ромашов, орпя генетико-автоматических процессов. [c.502]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология