Гетерозиготы преимущество при отборе

Преимущество гетерозигот формальные следствия. В табл. 6.7 приведены генотипы до и после отбора (отбор против фенотипов АА и аа с коэффициентами отбора и г). Используя соотношение рд + = д, получаем изменение частоты от предыдущего поколения к последующему [c.302]

В состоянии равновесия приспособленности всех генотипов одинаковы. В отсутствие доминирования, если приспособленности всех трех фенотипов различны, расчеты становятся более трудоемкими [103]. Однако можно показать, что и в этом случае частотно-зависимый отбор приводит к стабильному полиморфизму при отсутствии преимущества гетерозигот. [c.307]

Крупные изменения в генотипе возникают в результате распространения в генофонде мутантных аллелей. Степень отбора и его скорость зависят от характера мутантного аллеля и силы его влияния на данный фенотипический признак. Если аллель доминантен, то он проявляется в фенотипе чаще, и отбор начинает оказывать на него положительное или отрицательное давление быстрее. Если же аллель рецессивен и не проявляется в гетерозиготном состоянии, как это обычно для больщинства мутаций, то он не подвергается отбору до тех пор, пока не появится в гомозиготном состоянии. Вероятность быстрого появления таких рецессивных гомозигот невелика, и новый аллель может исчезнуть из генофонда, прежде чем они возникнут. Рецессивный аллель, неблагоприятный в данной среде, может сохраниться в популяции и дождаться таких изменений среды, при которьгх он будет обладать преимуществом. Вероятно, эти эффекты проявятся сначала у гетерозиготы, и отбор будет благоприятствовать ее распространению в попу- [c.320]

Балансовая теория утверждает, что естественный отбор может стабилизировать изменчивость, если существуют гетерозиготность и расщепление генов (Дарвин, придерживавшийся теории слитной наследственности, не мог этого предвидеть). Так называемый уравновешивающий отбор может быть обусловлен а) преимуществом гетерозигот — гетерозигота, обладающая превосходством WAAWaa), будет, ПО определению, способствовать сохранению гомозигот б) отбором, зависящим от частоты в этом случае приспособленность является функцией частоты генов, так что по мере возрастания частоты данного гена его приспособленность снижается и отбор начинает благоприятствовать другому гену до тех пор, пока частота последнего не возрастет и не произойдет обратное. Такая ситуация может быть создана хищником, всегда выедающим особей с более обычными генотипами. Подобное же действие может оказать выбор брачного партнера так, например, самки дрозофилы, если им предоставляется возможность выбирать брачного партнера, чаще, по-видимому, спариваются с самцами, обладающими редкими признаками в) изменениями в давлении отбора в пространстве (различным генотипам благоприятствуют условия в [c.73]

Если гетерозигота Ла обладает селективным преимуществом по сравнению с одной или с обеими гомозиготами, то отбор способствует сохранению в популяции обоих аллелей (Л и а). В генофонде создается равновесная частота аллелей Л и а, точный уровень которой определяется относительными селективными ценностями альтернативных типов. Но до тех пор, пока, частоты аллелей контролируются отбором, ни аллель А, ни аллель а не элиминируются. В популяции поддерживается состояние сбалансированного полиморфизма. [c.108]

Указанный механизм может поддерживать полиморфизм даже при селективной невыгодности гетерозигот. Более того, в некоторых случаях существует более одной точки устойчивого равновесия. Возможно, что у человека взаимная адаптация паразита к хозяину и наоборот происходит путем частотно-зависимого отбора. Паразит (например, бактерия или вирус) может адаптироваться к наиболее распространенному биохимическому или иммунологическому типу хозяина при этом более редкие типы будут иметь селективное преимущество [1779]. Паразит имитирует антигены хозяина, либо приобретая способность продуцировать его антигены, либо прямо, используя материал мембраны хозяина для синтеза собственной мембраны. Первый механизм (генетический) реализуют бактерии, содержащие АВН-подобный антиген [211] (разд. 6.2.1.8) второй механизм, возможно, встречается у некоторых вирусов. В обоих случаях иммунные защитные системы хозяина обмануты и паразит размножается успешнее, чем в том случае, если бы он не имел общих с хозяином антигенов. Отбор является частотно-зависимым, поскольку вирус в основном адаптируется к наиболее часто встречающемуся генотипу и более редкие генотипы имеют селективное преимущество. [c.307]

Релаксация отбора. Возможно, что в будущем малярия в Юго-Восточной Азии будет искоренена. Тогда селективное преимущество гетерозигот АД и А/Е исчезнет, но отбор против гомозигот Е/Е и ТД и гетерозигот ЕД сохранится. Каковы будут последствия этого для аллелей Е и Т [c.323]

В гл. 6 был приведен вывод формулы для изменений генных частот в популяции, особи которой различаются лишь по аллелям одного локуса и на которую действует направленный отбор (стр. 151), а в гл. 8 были выведены генные частоты для случаев, когда относительная приспособленность (w) гетерозиготного генотипа выше приспособленности как одной, так и другой гомозигот, и -было показано, что превосходство гетерозигот накладывает на популяцию генетический груз в результате непрерывного выщеп-ления гомозиготных генотипов с более низкой приспособленностью. Чем больше преимущество гетерозигот, тем больше груз. [c.244]

Исследование полиморфизма по серповидноклеточности в Африке стохастическая модель замещения одного аллеля другим [126]. В исследованиях подобного рода был проведен комплексный анализ, включающий изучение истории популяций Западной Африки, воздействия на них малярии и частот генов Hb S и Hb С. Наблюдаемая здесь ситуация сходна со случаем Hb E и талассемии в Юго-Восточной Азии в популяции присутствуют два аллеля НЬ S и НЬ С, обладающие противомалярийными свойствами значения приспособленности W различны для гомо- и гетерозигот против двойных гетерозигот действует сильный отбор. На рис. 6.26 показано изменение генных частот, происходящее при вытеснении аллеля НЬ С аллелем Hb S решающим фактором здесь является селективное преимущество гетерозиготы по Hb S по сравнению с гетерозиготами по НЬ С. Как и в случае НЬ Е и талассемии, использована детерминистическая модель отбора. Предполагается, что популяция имеет бесконечно большую величину. С другой стороны, в модели, приведенной на рис. 6.26,Б, эффективный репродуктивный размер популяции (разд. 6.4.1) принят равным 1000, поэтому возникают случайные флуктуации генных частот. Эта модель стохастическая. Общая тенденция здесь та же, что и на рис. 6.26, , однако ясно видны случайные флуктуации частот. [c.326]

При сер повидноклеточной анемии наблюдается сильный уравновешивающий отбор против обеих гомозигот доминантный ген в гомозиготном состоянии обусловливает восприимчивость к малярии, а рецессивный ген в гомозиготном состоянии детален. Имеется бесчисленное множество примеров гибридов, мощность которых выше, чем у обеих родительских форм наиболее известные из них — гибридная кукуруза и другие культурные злаки. Однако тот факт, что искусственный гибрид обладает большей мощностью, необязательно означает, что в природных условиях он оставляет больше потомков, а именно это служит истинным критерием превосходства гибридов, или гетерозиса. Тем не менее многие генетики и эволюционисты полагают, что гетерозиготы обычно более приспособлены, чем гомозиготы. Они исходят из того, что при наличии двух разных аллелей организм имеет больше возможностей в процессе развития соответствующим образом отладить свои биохимические механизмы, но способ реализации такого преимущества пока неиз1вестен. В качестве примера, подтверждающего эту [c.248]

Согласно балансовой модели популяции отдавалось предпочтение полиморфизму адаптивного дикого типа, т. е. для каждого гена не существует одной аллели дикого типа. Скорее большинство, если не все локусы, может быть представлено сериями аллелей с разными частотами в популяции. Таким образом, не существует некоего стандартного дикого типа. Балансовая модель исходила также из широкого распространения в природных популяциях эффекта гетерозиса, т. е. преимущества гетерозигот по сравнению с гомозиготами по тем же аллелям. (Подробнее о гетерозисе см. гл. 22.) В этом случае эволюционный сдвиг в популяции основывается на отборе не по одному гену, а по многим генам, аллели которых находятся в балансе друг с другом. При этом оптимальное для адаптации выражение каждой аллели ко-адаптировано с другими генами и их аллелями. [c.460]

Накопление гетерозигот в популяциях обусловлено их репродуктивным преимушеством (оставление потомства) по сравнению с гомозиготами по нормальному и патологическому аллелям. Если преимущества никакого нет и не было в истории популяции, то частота гетерозигот, казалось бы, должна приближаться к частоте мутационных событий (равное число появляющихся и элиминирующихся мутаций). На самом деле по всем рецессивным мутациям сохраняется повышенная частота гетерозигот, как бы подхватываемая отбором для размножения. Популяции всех живых существ, не только человека, отягощены грузом рецессивных мутаций. Эта общебиологическая закономерность была открыта русским генетиком С.С. Четвериковым в 1926 г. [c.150]

Время от времени у всех организмов происходит спонтанное удвоение генов хромосома, содержащая одну копию гена О, в результате ошибки в репликации ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии этого гена, расположенные одна за другой. Такие дупликации сами по себе не дают никаких преимуществ и встречаются, как правило, у очень немногих особей. Предположим, однако, что дупликация произошла в локусе, содержащем полезный мутантный аллель О , который с высокой частотой присутствует в популяции в связи с отбором в пользу гетерозигот и сосуществует в геноме с исходным аллелем О (рис. 15-6). Тогда велика вероятность того, что в диплоидной клетке, содержащей хромосому ОО (несущую дупликацию), ее гомолог будет содержать аллель О ", так что получится генотип 00/0. Затем в результате генетической рекомбинации в мейозе (см. ниже) могут образоваться гаметы с генотипом ОО ". В этих гаметах исходный ген О и мутантный О, расположенные один за другим, не будут уже двумя аллелями, конкурирующими за один и тот же локус теперь это два отдельных гена, каждый из которых занимает собственный локус. Такая комбинация выгодна, и она станет быстро распространяться, пока, наконец, вся популяция не будет состоять из гомозигот 00 /00 (см. рис. 15-6). Преимущество особей с таким генотипом состоит не только в обладании обоими генами - старым О и новым О, но и в том, что они могут передавать это преимущество всем своим потомкам. [c.12]

В тех случаях, когда гетерозигота Аа обладает селективным преимуществом по сравнению с одной или с обеими гомозиготами. отбор способствует сохранению в популяции обоих аллелей [c.138]

Отбор, благоприятствующий гетерозиготам, известен под названием уравновешивающего отбора (а также превосходства или преимущества гетерозигот). [c.139]

Гипотеза совместного узнавания МНС позволяет также объяспрггь необычайный полиморфизм молекул МНС. В эволюционном противоборстве между микробами и иммунной системой позвоночных микробы будут проявлять тенденцию к изменению своих антигенов, чтобы избежать ассоциации с молекулами МНС. Если какое-нибудь изменение окажется в этом смысле эффективным, новая форма сможет широко распрострапиться и вызвать эпидемию или эпизоотию. При таких обстоятельствах те пемпогие особи вида-хозяипа, у которых окажется новая молекула МНС, способная связываться с измененным антигеном микроорганизма, получат большое селективное преимущество Кроме того, у особей, имеющих два разных аллеля для каждой молекулы МНС (т. е. у гетерозигот), будет больше шансов противостоять инфекции, чем у особей с идентичными аллелями в каждом данном локусе МНС. Таким образом, отбор будет способствовать усилению и поддержанию большого разнообразия молекул МНС в популяции. [c.281]

Больщинство, если не все новые мутации, понижают приспособленность особи, которая гомозиготна по этой мутации. Многие мутантные гены в гомозиготном состоянии обладают летальным действием, т. е. особи, несущие двойную дозу мутантного гена,, гибнут. Другие мутации полулегальны, т. е. больщинство гомозиготных по ним особей гибнет, хотя некоторые выживают. Наконец, существуют субвитальные мутации, понижающие приспособленность гомозиготных по ним особей, но не слишком резко. ОднакО в гетерозиготном состоянии летальные, полулетальные и субвитальные аллели могут как снижать приспособленность своих носителей, так и быть совершенно нейтральными (рецессивы) нли даже повышать приспособленность. В первом случае мутация не обладает доминантностью по приспособленности (строго говоря, доминантность промежуточная). Во втором она полностью рецессивна,, поскольку в гетерозиготе действие мутантного гена полностью замаскировано. В третьем случае мутантный ген обладает сверхдоминантностью или гетерозисным эффектом (рис. 6.6). Очевидно,, поведение аллеля как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии определяет его селективное преимущество или неблагоприятный эффект в данной популяции. Напомним, что при своеМ. первом появлении мутантный аллель всегда находится в гетерозиготном состоянии, его судьба на ранних этапах зависит от того, каким он обладает действием в этом состоянии. Только после того> как частота мутантного гена повышается (в результате отбора), он становится у некоторых особей гомозиготным. [c.142]

Этот метод основывается на том допущении, что отбора клеток с одной из форм G6PD не происходит. Однако имеются некоторые данные, указывающие на наличие селективного преимущества клеток с нормальным вариантом фермента у гетерозигот по гену G6PD. В такой ситуации оценка пула эмбриональных или стволовых клеток становится менее надежной. [c.27]

Что будет, если преимущество гетерозигот исчезнет Гетерозиготы по серповидноклеточности имеют преимущество только в случае высокой детской смертности от малярии при ликвидации малярии оно исчезает. Несомненно, во многих случаях заболеваемость малярией стала значительно ниже того уровня, на котором она была 20-30 лет назад, хотя в некоторых областях эта болезнь появляется вновь. Это означает, что в настоящее время преимущество гетерозигот по серповидноклеточности невелико или вообще отсутствует. Последствия этого для частоты гена серповидноклеточности очевидны. Отбор против гена серповидноклеточности должен привести к постепенному понижению его частоты при условии, что отбор против аномальных гомозигот (больных серповид- [c.317]

В настоящее время большая часть населения стран Юго-Восточной Азии обитает в бассейнах и дельтах больших рек, которые в доисторические времена почти не были заселены. Социальные и политические события исторического времени привели к развитию равнинного земледелия. Между тем благодаря экологическим особенностям своего переносчика Anopheles minimus малярия в этой области редко встречается в равнинной местности. Следовательно, миграция населения на сравнительно свободные от малярии равнинные территории должна привести к значительному ослаблению отбора против гомозигот НЬ р А и уменьшению селективного преимущества гетерозигот НЬ р Е и НЬ Р Т. Действительно, гены НЬ р Е и НЬ р Т реже ветре- [c.324]

На первый взгляд кажется, что распределение редких и обычных электрофоретических вариантов противоречит этому постулату (см. разд. 6.1.1 рис. 6.4). Наблюдаемое распределение строго бимодально существует группа с относительно высокими (промежуточными) генньпкш частотами, которая, вероятно, поддерживается за счет преимущества гетерозигот и частот-но-зависимого отбора. Кроме того, имеется группа с низкими частотами, в нее могут входить гены, не обладаюпдае каким-либо селективным преимуществом или вредностью и поддерживаемые посредством дрейфа. Гипотеза нейтральности предсказывает относительно высокую частоту различных редких и обычных (частота гена >0,9) вариантов и более низкую частоту вариантов, встречающихся с промежуточными частотами такое распределение, очевидно, отличается от фактического, построенного на основе реальных данных. Однако пока очень трудно установить, что именно обусловило характер полученного распределения-преимущественно генетический дрейф нейтральных аллелей, сочетание различных форм отбора или же и то и другое вместе [c.23]

Более того, можно предсказать, что если генная терапия достигнет успеха в обозримом будущем, то это произойдет скорее всего в отношении некоторых дефектов ферментньа систем. Воспроизведение аномальных зигот, однако, ведет лишь к очень медленному увеличению частоты вредных генов (разд. 6.2.1.2). Увеличения частоты рецессивных заболеваний можно не бояться еще и по другой причине, в настоящее время большинство популящш не находятся в равновесии по рецессивным генам. Разрушение изоляции и резкое уменьшение числа близкородственных браков создали ситуацию, в которой общее число гомозигот намного ниже расчетного равновесного значения. В отсутствие других факторов, которые могли бы изменить известные преимущества гетерозигот в плане отбора, эта тенденция должна привести к медленному увеличению числа гомозигот через сотни будущих поколений (разд. 6.3.1.2) Поскольку 100 поколений соответствуют периоду времени в 2500-3000 лет, нет нужды волноваться по этому поводу уже теперь. За такой долгий период времени условия жизни могут измениться совершенно непредсказуемым образом. [c.177]

Что касается так называемого балансирующего, илп уравновешиваю-го, отбора (Dobzhansky, 1970), то он представляет собой комплекс зных селективных процессов, поддерживающих, повышающих или ре-шрующих адаптивно благоприятный генетический полиморфизм, ос-занный на преимуществе гетерозигот. Сверхдомипирование, при кото-л гетерозигота имеет большую приспособленность, чем любая из гомо- от, приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Это тение очень широко распространено в природе. [c.498]

Гетерозиготный эффект новых мутаций. Уоллес (1957) предложил самое смелое и оригинальное решение нашей проблемы — путем характеристики интенсивности и уровня естественного отбора в типичном локусе. Как я уже указывал, трудность состоит в том, чтобы уловить влияние замещения в одном локусе, поскольку не существует метода, дающего возможность проследить за расщеплением по одному локусу при незначительных эффектах аллелей. Уоллес предложил изменить порядок экспериментального анализа, начав с создания полностью гомозиготной линии и индуцировав несколько случайных мутаций в одном из двух гомозиготных геномов. Затем можно сравнить между собой исходную гомозиготу, геном, гомозиготный по новым мутациям, и гетерозиготу между ними. Смелость этого предложения заключается в следующем. Во-первых, число индуцированных мутаций должно быть очень невелико, чтобы взаимодействие между локусами не играло существенной роли. Поэтому ожидаемый эффект должен быть небольшим. Во-вторых, этот метод служит односторонним тестом для гетерозиса, и отрицательные результаты не будут иметь смысла. Если бы гетерозигота по новой мутации в среднем превосходила и мутантную, и немутантную гомозиготы, то гетерозис был бы самым обычным явлением в природных равновесных популяциях. Следует помнить, что естественный отбор будет действовать как сито и насыщать популяцию гетерозисными мутациями, если они возникают. При отсутствии гетерозиса у гетерозигот по новым мутациям ничего доказать не удастся, так как может оказаться, что гетерозисные мутации составляют меньшинство новых мутаций и, таким образом, их эффекты затеряются в среднем. Но в равновесной природной популяции гетерозиготы могут преобладать вследствие насыщения, создаваемого естественным отбором. Уоллес надеялся в своих начальных предпосылках, что, даже если в среднем новые мутации не будут иметь преимущества в гетерозиготном состоянии, он сможет с помощью соответствующего статистического анализа вычислить долю индуцированных гетерозисных мутаций. Принимая во внимание множество допущений, необходимых при подобных анализах, и явную ограниченность их возможностей, при такой оценке вряд ли удастся получить достаточно определенные результаты. [c.93]

Безусловное сверхдоминирование — не единственная форма уравновешивающего отбора, которая приводит к сохранению постоянной гетерозиготности. Отбор, действующий в противоположных направлениях у разных полов или на стадиях гаметы или зиготы, и ряд случаев, в которых приспособленность генотипов является функцией их относительных частот в популяции, также могут привести к устойчивому равновесию (Райт, 1969). Целый ряд ситуаций, в которых приспособленность меняется в пространстве и во времени, также приводит к устойчивому равновесию, даже если гетерозигота не имеет преимущества над гомозиготами ни по одной из пространственных или временных форм приспособленности. До сих пор еще не выработано никакого общего критерия для различения тех типов варьирующего отбора, которые сохраняют изменчивость, и тех, которые ее уменьшают, однако результаты экспериментов, проведенных на ряде разнообразных моделей, предсказывают сохранение изменчивости (Левен, 1953 Демпстер, 1955 Кимура, 1955 Холдейн и Джайакар, 1963). [c.197]

Мутационный груз — неизбежный побочный продукт мутацк-0Н1Н0Г0 процесса. Этот процесс порождает вредны мутации, которые должны быть выметены стабилизирующим. отбором. Сегрегационный груз существует в популяциях, которые используют преимущества, создаваемые превосходством гетерозигот. При этом в каждом поколении происходит выщепление менее приспособленных гомозигот, понижающих среднюю приспособленность популяции. Гомозиготы представляют собой плату за уравновешивающий отбор. [c.174]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология