Синапсы пластичность

Полагают, что синапс, будучи местом внутренней регуляции нервного импульса, служит также местом временных или постоянных изменений при хранении информации (обучение и память) или при поведенческих реакциях в ответ на внешние стимулы (адаптация и привыкание). Это так называемая пластичность синапса. [c.187]

Возникает целый ряд вопросов об участвующих здесь механизмах и молекулярных процессах. Какова молекулярная природа постулированного градиента и молекул клеточной поверхности, которые, как предполагается, необходимы для узнавания и специфичности контакта Какого рода молекулярные изменения превращают лабильный синапс в стабильный Какими химическими или физическими процессами они запускаются Нейромышечный синапс служит лучшей экспериментальной моделью для ответа на два последних вопроса. Мы уже отметили несколько примеров взаимодействия нервных и мышечных волокон и кратко обсудили молекулярные механизмы этих процессов (гл. 9). Необходимо также иметь в виду изменения в постсинаптической мембране, которые следуют за денервацией, т. е. прерыванием синаптической активности (гипер-сенситизацией, с. 264). Однако такие эксперименты не дают ответа на наши вопросы, а только свидетельствуют о способности к изменениям (пластичности) синаптических компонентов. Синаптическая пластичность не только интересна для понимания механизмов развития нервной системы, но, как указано выше, также для моделирования высших функций, таких, как обучение и память. Мы рассмотрим их в последующих разделах. [c.332]

В основе механизмов памяти лежит пластичность синапсов [30] [c.115]

Что касается выделения медиатора, то ключевым событием здесь служит входящий ток Са +. После того как Са + выполнил свою роль в экзоцитозе синаптических пузырьков и выделении медиатора, он подлежит удалению из цитозоля. Наиболее важные механизмы, которые существуют для этого, — связывание с кальмодулином, связывание с эндоплазматическим ретикулумом и другими органеллами (14 на рис. 9.5), заключение в цистерны (8), захват митохондриями (7) и откачивание насосом (И). Эти механизмы, контролирующие доступность свободного Са, в свою очередь многими способами связаны с путями синтеза медиатора и общего метаболизма клетки. Благодаря этому Са + играет важную роль в долговременных процессах, лежащих в основе пластичности синапсов, развития, памяти и научения, что будет обсуждаться в последующих главах. [c.214]

Недавно высказана гипотеза о том, что регуляция фосфорилирования ПДГ -комплекса играет существенную роль в модуляции пластичности синапсов, поскольку обнаружена тесная корреляция между степенью фосфорилирования ПДГ и процессами тренировки и обучения. [c.167]

Синаптическая пластичность означает способность синапсов к функциональным и морфологическим перестройкам в процессе синаптической активности. Свойство пластичности синапсов составляет основу таких явлений, как обучение, память. [c.216]

Преимущество метода срезов в изучении таких пластических свойств нервной системы, как ПТП, заключается в возможности поиска механизмов наблюдаемых явлений. Фактические данные указывают на то, что ПТП, как и другие формы пластичности в гиппокампе, связана с процессами, происходящими в синаптической передаче. Очевидно их локализацию следует искать либо в пре-, либо в постсинаптической области. Большинство исследователей склонны считать, что процессы, ответственные за ПТП, локализованы в пресинаптической области. Особое значение в развитии ПТП придается ионам Са, поскольку при увеличении его концентрации в пресинаптической терминали возрастает выход медиатора в синапсе. Так, перфузия срезов гиппокампа раствором с пониженной концентрацией Са (1 мМ) [или повышенной концентрацией Mg (3.9, 10 мМ)] сопровождается развитием ПТП, но ее амплитуда и длительность значительно меньше, чем при перфузии [c.55]

Одной из наиболее характерных особенностей нервной системы является ее высокая пластичность (динамичность) при сохранении стабильности состава. Эта особенность связана прежде всего с наличием в нейронах синаптических образований, количество которых при различных состояниях резко меняется из-за непрерывного образования синапсов и их распада в одном нейроне может быть от 30 до 1000 синапсов. Одновременно благодаря синаптическим структурам возникают связи (контакты) как внутри нейрона, так и между отдельными нейронами не только по локальному, но и функциональному при-зна у . [c.7]

Таково общее описание синаптической функции. Биохимию специфических структур и молекулярных процессов лучше проследить на конкретных примерах. Наиболее полно изучен холин-эргический синапс, и поэтому мы его и рассмотрим первым. Затем опишем другие медиаторы, их биосинтез, биологическую функцию и фармакологию, а уже потом приведем сведения о рецепторах. В заключение обсудим пластичность синапсов и специфичность синаптических соединений. [c.195]

Как указывалось ранее, аксон может преодолеть большое расстояние до своей мишени, минуя бесчисленные клетки-мишени, на которые он не реагирует. Имеются два предположения, касающиеся направленного роста, которые, опять же, не исключают друг друга либо аксон ведут микрофиламенты (но неясно, как они прокладывают такой специфичный маршрут), либо, согласно Сперри, он растет против химического градиента, создаваемого мишенью, который и есть тот специфический сигнал, сравнимый, возможно, с сигналом хемотаксиса. В любом случае аксон находит и распознает свою мишень. По селективности данный процесс аналогичен взаимодействию рецептора и лиганда или антигена и антитела однако это взаимодействие непостоянно. На пленках клеточных культур показано, что растущие нейриты находятся в постоянном движении, вырастая и снова втягиваясь, как бы проверяя и зондируя поверхность клетки-мишени перед тем, как образовать постоянный контакт. Специфичность взаимодействия также неабсолютна если клетки-мишени повреждаются, синапсы могут образоваться с клетками других типов. Вот, что обнаруживалось в экспериментах с мозжечком афферентные волокна мозжечка обычно образуют синапсы с дендритами гранулярных клеток при селективном повреждении последних они образуют функциональные синапсы с отростками клеток Пуркинье (см. также гл. 12). Генетически детерминированная химическая специфичность синапсов (жесткость), таким образом, неабсолютно выполняемое свойство оно реализуется достаточно гибко (в этом случае говорят о синаптической пластичности), что предполагает существование механизмов переориентации, возмущающих генетический пробел. При этом существенную роль играет активность или строение синапса. Важная роль сенсорного ввода при создании функциональной нервной системы была продемонстрирована выдающимися экспериментами Хубеля и Визеля на оптической системе кошки. [c.331]

Рис. 11.4. Альтернативные модели обучаемости, а — пластичность синаптических контактов, имеющая место при росте и регрессии в зависимости от интенсивности в качестве примера взяты дендритные синапсы [14а] б — запасание информации при циркуляции нервного импульса по замкнутому кругу. Клетка 1 возбуждает клетку 2, 1В и 1А. Клетка 1А в свою очередь возбуждает клетку 1 и таким образом поддерживает циркуляцию импульсов [10] в — модель обучаемости по Декарту таким же образом, как набор иголок протыкает материал, так и информация делает дырки для того, чтобы вскрыть мембрану третьего желудочка мозга [Des artes, Traite de e Homme,

Небольше известно и о пластичности зрелой нервной системы, о привыкании и условных рефлексах, об обучаемости и памяти. Кроме всего прочего, синапс обсуждается как участок пластичности. Обучаемость не зависит от синтеза ДНК, но сопряжена с синтезом РНК и белков. Долговременная и кратковременная память различаются в экспериментах с использованием антибиотиков только в случае долговременной памяти необходим синтез белка. Подобным образом, антисыворотка против S-100 и некоторые белки, специфичные для мозга, блокируют способность к обучению. Нет специальных молекул памяти в основном белковый синтез обеспечивает обычный рост нервной клетки или ее синапсов, активированных при обучении., Из всех нейромедиаторов только катехоламины и ацетилхолин (но не серотонин) имеют отношение к обучаемости, причем гормон гипофиза АСТН в этой связи играет особую роль. [c.350]

Образование или разрушение синапса-это событие, последствия которого могут сказываться в течение всей жнзни. На примере нервно-мышечного соедннення видно, что образование синапсов может регулироваться электрической активностью. Хотя изучение центральной нервной системы связано с гораздо большими трудностями, есть основания думать, что здесь действуют те же самые принципы (некоторые данные в пользу этого будут рассмотрены в конце главы в связи с проблемой развития нервных структур). По-вндимому, синаптическим связям как центральной, так и периферической нервной системы свойственна пластичность индивидуальный опыт может влиять на синапсы путем стимуляции или подавления электрической активности и тем самым вызывать стойкие изменения в поведении особн. Благодаря этому нервная система приобретает долговременную па.мять. Хотя и общепризнано. [c.115]

ЧТО в основе памяти лежат синаптические изменения, до сих пор не ясно, какова здесь роль изменений на клеточном уровне, когда перестраиваются нервные структуры, видимые в микроскоп, н более тонких модификаций, влияющих на эффективность синаптической передачи без изменения геометрии синапсов. Имеются четкие примеры пластичности на том и другом уровне. Структурные изменения, несомненно, важны для закрепления некоторых долговременных эффектов, но они происходят слищком медленно, чтобы на их основе можно было объяснить кратковременную память, следы которой сохраняются лищь несколько минут или часов. Как полагают, кратковременные эффекты связаны с регуляцией ионных каналов. Молекулярные основы этого явления выяснены только в нескольких случаях, один из которых мы сейчас рассмотрим. [c.116]

ОТ этого при ритмической стимуляции медленного аксона сначала возникает только небольшой и медленный ответ в виде градуального потенциала. Однако по мере дальнейшей тетани-зации амплитуда ответа начинает возрастать и может даже возникнуть потенциал действия (см. рис. 18.8). Такое усиление реакции называют облегчением (фасилитацией). Подобная картина объясняется в основном различиями в мобилизации и высвобождении медиатора глутамата. Она показывает, что функционирование этих синапсов весьма специфическим образом зависит от длительности и характера нервной стимуляции. Эта зависимость от использования есть выражение пластичности синапсов, и она играет важную роль в синаптических механизмах, лежащих в основе памяти и научения (гл. 30). [c.21]

Ответ на этот вопрос был получен в работах исследователей из Стэнфордского университета Джона Николлса и его сотрудников. Рассмотрим сначала Ь-нейрон. В тело этого нейрона и в тело сенсорного нейрона, расположенного в том же ганглии, были введены микроэлектроды. Прямое раздражение сенсорного лейрона путем подачи электрического импульса через внутриклеточный электрод приводило к возникновению в этом нейроне потенциала действия. Это сопровождалось и реакцией со сто-,роны Ь-нейрона, которая заключалась в деполяризующем синаптическом потенциале, вызывавшем возникновение небольшого по амплитуде импульса (см. рис. 20.2). Анализ латентных периодов и других свойств потенциалов, возникавших при стимуляции всех трех разновидностей сенсорных нейронов, показал, что Т-нейрон соединен с Ь-нейроном электрическим синапсом, Ы-нейрон — химическим синапсом, а Р-нейрон — и электриче- Ским, и химическим синапсами. Было обнаружено также, что химические синапсы обладают высокой пластичностью при повторном раздражении ответ в них существенно облегчается. Напротив, ответы, опосредуемые электрическими синапсами, оставались сравнительно неизменными (рис. 20.2). [c.52]

Зависимость выделения медиатора от концентрации кальция влияние потенциала иа кальциевые каналы Связь между внутриклеточной коицеитра-цией Са + и пластичностью синапсов Кальциевый ток и пластичность синапсов Влияние синаптического потенциала на мембранный потенциал [c.302]

Рис. 30.2. Общая схема привыкания и сенситизации в нейронной системе (в данном случае на примере мозга млекопитающего). Поперечные черточки — синапсы, ие обладающие пластичностью светлые треугольники — синапсы, в которых возможно привыкание. (По Groves, Thompson, 1970, с изменениями.)

Изучение привыкания и сенситизации служит превосходным примером того, как последовательная серия экспериментов позволяет нейробиологам получать важиые общие выводы путем вычленения очень простых, элементарных функций. Разумеется, для распространения таких выводов на более сложные формы поведения животных потребуется еще большая работа. Несмотря на полученные данные о пластичности синапсов, способность аплизии к научению весьма ограниченна. К этому вопросу мы вернемся несколько позже. [c.309]

Поскольку вся книга писалась как единый текст, я попытался осуществить более полную интеграцию многих вопросов нейробиологии, чем это делалось ранее. По ходу работы я осознал, что некий вопрос нельзя изолировать, его приходится рассматривать сразу в нескольких контекстах. В качестве примера можно сослаться на вопрос о чувствительных волосках насекомых. Вопрос о развитии таких волосков обсуждается в главе 10, их хеморецепторные типы, обеспечивающие вкус и обоняние, описаны в главе 12, тактильные типы — в главе 13, тип, связанный с чувством равновесия, — в главе 15, роль в сенсомоторной управлении хоботком мухи —в главе 24, а роль в управлении пищевым поведением — в главе 27. Подобно этому пластичность синапсов (на молекулярном и клеточном уровнях) обсуждается в первых главах, посвященных клеточным механизмам, упоминается в нескольких следующих главах в связи со специфическими сенсорными и моторными системами, находится в центре обсуждения процессов научения и запоминания в главе 30, а в главе 31 рассматривается как важная клеточная основа высших корковых функций человека. Я постарался снабдить пере- [c.14]

Рис. 8.14. А. Нейронные цепи гиппокампа. Изображены те цепи, которые выявляются В срезе гиппокампа, помещенном в камеру для регистрации активности нейронов. Различные звенья цепей (1—6) описаны в тексте. Б. Опыты с внутриклеточной регистрацией активности пирамидных клеток, доказывающие пластичность синапсов а — потенциалы, возникающие в ответ на небольшие разряды в радиальных волокнах (4). Прерывистые линии — запись потенциалов до тетанизирующего раздражения радиальных волокон, сплошные — после такого раздражения, б и в — те же реакции в ответ на более мощные разряды в радиальных волокнах. (Andersen et al., 1977.)

В гиппокампе часто могут возникать длительные неконтролируемые разряды. У человека подобные разряды могут вызывать некоторые формы эпилептических припадков. Изучение срезов гиппокампа позволяет вскрыть механизмы, регулирующие равновесие между возбуждающими и тормозными синаптическими влияниями. Это равновесие весьма хрупко, но именно от него зависит разница между нормой и патологией. Полагают, что медиатором в синапсах, образованных перфорирующими волокнами, служит глутамат, а в синапсах тормозных интернейронов— ГАМК. Очевидно, соотношение между этими двумя медиаторами играет решающую роль в нормальной активности гиппокампа. Более подробно мы рассмотрим эти вещества в следующей главе, посвященной медиаторам. Синапсы гиппокампа обладают пластичностью (рис. 8.14) полагают, что это свойство играет важную роль в механизмах памяти (см. гл. 30). [c.201]

Усиливается ли выброс медиатора в синапсе при развитии ПТП На этот вопрос можно получить ответ, если использовать квантовый анализ процесса выделения медиатора. Впервые такой анализ удалось осуществить Ямамото (Yamamoto, 1982). В его опытах регистрировались внутриклеточные унитарные ВПСП в нейронах поля САЗ поперечных срезов гиппокампа в ответ на стимуляцию гранулярных клеток. Оценивались два параметра синаптической передачи квантовый состав (т) и величина кванта (<7). Оказалось, что для данной синаптической передачи т = 8.3, <7 = 0.28 мВ. При развитии частотной потенциации при неизменном значении величины кванта наблюдалось двукратное увеличение квантового состава, что указывает на увеличение числа выделяемых квантов медиатора во время развития данной формы облегчения в гиппокампе. Вероятно, использование такого метода на срезах будет успешным при анализе других форм пластичности, в том числе и ПТП. [c.56]

Pue. 2.6. Сенснтизация является такой формой обучения и памяти, при которой ответ на стимул усиливается под влиянием другого, более сильного стимула. Здесь рефлекс втягивания жабры у аплпзии усиливается в результате ноцицеп-тивного раздражения области головы. Этот стимул активирует нейроны, которые возбуждают облегчающие вставочные нейроны (В.Н.), последние оканчиваются на синаптических окончаниях сенсорных нейронов. Эти нейроны пластичны. т.е. способны изменять эффективность своего синапса. Медиатор облегчающих вставочных нейронов, предположительно серотонин (точки в кружке), модулирует выделение медиатора сенсорного нейрона на возбуждающие вставочные нейроны и мотонейроны. [c.39]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология