СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ

Синаптическая пластичность означает способность синапсов к функциональным и морфологическим перестройкам в процессе синаптической активности. Свойство пластичности синапсов составляет основу таких явлений, как обучение, память. [c.216]

Как указывалось ранее, аксон может преодолеть большое расстояние до своей мишени, минуя бесчисленные клетки-мишени, на которые он не реагирует. Имеются два предположения, касающиеся направленного роста, которые, опять же, не исключают друг друга либо аксон ведут микрофиламенты (но неясно, как они прокладывают такой специфичный маршрут), либо, согласно Сперри, он растет против химического градиента, создаваемого мишенью, который и есть тот специфический сигнал, сравнимый, возможно, с сигналом хемотаксиса. В любом случае аксон находит и распознает свою мишень. По селективности данный процесс аналогичен взаимодействию рецептора и лиганда или антигена и антитела однако это взаимодействие непостоянно. На пленках клеточных культур показано, что растущие нейриты находятся в постоянном движении, вырастая и снова втягиваясь, как бы проверяя и зондируя поверхность клетки-мишени перед тем, как образовать постоянный контакт. Специфичность взаимодействия также неабсолютна если клетки-мишени повреждаются, синапсы могут образоваться с клетками других типов. Вот, что обнаруживалось в экспериментах с мозжечком афферентные волокна мозжечка обычно образуют синапсы с дендритами гранулярных клеток при селективном повреждении последних они образуют функциональные синапсы с отростками клеток Пуркинье (см. также гл. 12). Генетически детерминированная химическая специфичность синапсов (жесткость), таким образом, неабсолютно выполняемое свойство оно реализуется достаточно гибко (в этом случае говорят о синаптической пластичности), что предполагает существование механизмов переориентации, возмущающих генетический пробел. При этом существенную роль играет активность или строение синапса. Важная роль сенсорного ввода при создании функциональной нервной системы была продемонстрирована выдающимися экспериментами Хубеля и Визеля на оптической системе кошки. [c.331]

Ответ на этот вопрос был получен в работах исследователей из Стэнфордского университета Джона Николлса и его сотрудников. Рассмотрим сначала Ь-нейрон. В тело этого нейрона и в тело сенсорного нейрона, расположенного в том же ганглии, были введены микроэлектроды. Прямое раздражение сенсорного лейрона путем подачи электрического импульса через внутриклеточный электрод приводило к возникновению в этом нейроне потенциала действия. Это сопровождалось и реакцией со сто-,роны Ь-нейрона, которая заключалась в деполяризующем синаптическом потенциале, вызывавшем возникновение небольшого по амплитуде импульса (см. рис. 20.2). Анализ латентных периодов и других свойств потенциалов, возникавших при стимуляции всех трех разновидностей сенсорных нейронов, показал, что Т-нейрон соединен с Ь-нейроном электрическим синапсом, Ы-нейрон — химическим синапсом, а Р-нейрон — и электриче- Ским, и химическим синапсами. Было обнаружено также, что химические синапсы обладают высокой пластичностью при повторном раздражении ответ в них существенно облегчается. Напротив, ответы, опосредуемые электрическими синапсами, оставались сравнительно неизменными (рис. 20.2). [c.52]

Возникает целый ряд вопросов об участвующих здесь механизмах и молекулярных процессах. Какова молекулярная природа постулированного градиента и молекул клеточной поверхности, которые, как предполагается, необходимы для узнавания и специфичности контакта Какого рода молекулярные изменения превращают лабильный синапс в стабильный Какими химическими или физическими процессами они запускаются Нейромышечный синапс служит лучшей экспериментальной моделью для ответа на два последних вопроса. Мы уже отметили несколько примеров взаимодействия нервных и мышечных волокон и кратко обсудили молекулярные механизмы этих процессов (гл. 9). Необходимо также иметь в виду изменения в постсинаптической мембране, которые следуют за денервацией, т. е. прерыванием синаптической активности (гипер-сенситизацией, с. 264). Однако такие эксперименты не дают ответа на наши вопросы, а только свидетельствуют о способности к изменениям (пластичности) синаптических компонентов. Синаптическая пластичность не только интересна для понимания механизмов развития нервной системы, но, как указано выше, также для моделирования высших функций, таких, как обучение и память. Мы рассмотрим их в последующих разделах. [c.332]

Перечисленные особенности структурной организации, химического состава и метаболизма нервной ткани подробнее описаны в нашей книге (Палладии и др., 1972) они обеспечивают нервной ткани высокую пластичность, большие компенсаторные возможности, позволяющие устойчиво поддерживать заданные уровни физиологического и биохимического функционирования органа, а также способность выполнения ряда специфических функций. К ним можно отнести возникновение и проведение нервных импульсов, их синаптическую передачу с одной структуры на другую, биоэлектрическую активность нервных клеток и связанные с функцией их структур процессы возбуждения и торможения и, наконец, формирование, хранение и реализацию информации (функция памяти). [c.20]

Хотя восстановленная картина событий еще далека от завершения, сейчас уже, по-видимому, ясно, что развитие специальных синаптических участков (как видно на примере нервно-мышечных соединений) зависит не от какого-то одного фактора, а от множества различных факторов. И пресинаптические, и постсинаптические процессы, и внеклеточный матрикс вносят свой вклад в строго запрограммированную последовательность взаимодействий. В этом участвуют как химические, так и электрические факторы. Аксоны от нескольких пресинаптических клеток вступают в конкурентную борьбу за право образовать вход на одной постсинаптической клетке. При изучении основных механизмов этих явлений рассмотрение свойств нервно-мышечных контактов дает дополнительные примеры процессов развития, обсуждавшихся в главе 10, а также много примеров пластичности, лежащей в основе регенерации и научения, с которой мы уже встречались при рассмотрении различных нейронных сетей. [c.24]

Что касается выделения медиатора, то ключевым событием здесь служит входящий ток Са +. После того как Са + выполнил свою роль в экзоцитозе синаптических пузырьков и выделении медиатора, он подлежит удалению из цитозоля. Наиболее важные механизмы, которые существуют для этого, — связывание с кальмодулином, связывание с эндоплазматическим ретикулумом и другими органеллами (14 на рис. 9.5), заключение в цистерны (8), захват митохондриями (7) и откачивание насосом (И). Эти механизмы, контролирующие доступность свободного Са, в свою очередь многими способами связаны с путями синтеза медиатора и общего метаболизма клетки. Благодаря этому Са + играет важную роль в долговременных процессах, лежащих в основе пластичности синапсов, развития, памяти и научения, что будет обсуждаться в последующих главах. [c.214]

Полученные в этих экспериментах данные свидетельствуют в пользу постоянной конкуренции за синаптические контакты, причем каждый нейрон вовлечен в этот процесс как на стадии развития, так и на протяжении всей жизни особи. Такая конкуренция в значительной степени служит основой пластичности нейронных сетей. Нейробиологи только начинают приближаться к пониманию роли этой пластичности. Например, недавние ра- [c.263]

При возникновении соответствующей ситуации (например при предъявлении условного раздражителя) происходит преимущественное прохождение импульсов по предпочитаемым путям, что и обеспечивает формирование функциональной структуры, запускающей определенный тип поведения. По этим соображениям в современных исследованиях в качестве модели для изучения возможных механизмов памяти часто используют феномен так называемой пластичности нейронов. Этот феномен заключается в том, что под влиянием тех или иных факторов, в частности интенсивного возбуждения нервных клеток, происходит перестройка их пре- или постсинаптического аппарата. Такая перестройка продолжается более или менее длительное время, которое во всяком случае превышает длительность обычных синаптических процессов, связанных с проведением одного или серии импульсов. Функциональные изменения в синаптическом аппарате приводят к тому, что характеристики пере- [c.380]

Преимущество метода срезов в изучении таких пластических свойств нервной системы, как ПТП, заключается в возможности поиска механизмов наблюдаемых явлений. Фактические данные указывают на то, что ПТП, как и другие формы пластичности в гиппокампе, связана с процессами, происходящими в синаптической передаче. Очевидно их локализацию следует искать либо в пре-, либо в постсинаптической области. Большинство исследователей склонны считать, что процессы, ответственные за ПТП, локализованы в пресинаптической области. Особое значение в развитии ПТП придается ионам Са, поскольку при увеличении его концентрации в пресинаптической терминали возрастает выход медиатора в синапсе. Так, перфузия срезов гиппокампа раствором с пониженной концентрацией Са (1 мМ) [или повышенной концентрацией Mg (3.9, 10 мМ)] сопровождается развитием ПТП, но ее амплитуда и длительность значительно меньше, чем при перфузии [c.55]

Одной из наиболее характерных особенностей нервной системы является ее высокая пластичность (динамичность) при сохранении стабильности состава. Эта особенность связана прежде всего с наличием в нейронах синаптических образований, количество которых при различных состояниях резко меняется из-за непрерывного образования синапсов и их распада в одном нейроне может быть от 30 до 1000 синапсов. Одновременно благодаря синаптическим структурам возникают связи (контакты) как внутри нейрона, так и между отдельными нейронами не только по локальному, но и функциональному при-зна у . [c.7]

ЧТО в основе памяти лежат синаптические изменения, до сих пор не ясно, какова здесь роль изменений на клеточном уровне, когда перестраиваются нервные структуры, видимые в микроскоп, н более тонких модификаций, влияющих на эффективность синаптической передачи без изменения геометрии синапсов. Имеются четкие примеры пластичности на том и другом уровне. Структурные изменения, несомненно, важны для закрепления некоторых долговременных эффектов, но они происходят слищком медленно, чтобы на их основе можно было объяснить кратковременную память, следы которой сохраняются лищь несколько минут или часов. Как полагают, кратковременные эффекты связаны с регуляцией ионных каналов. Молекулярные основы этого явления выяснены только в нескольких случаях, один из которых мы сейчас рассмотрим. [c.116]

Таково общее описание синаптической функции. Биохимию специфических структур и молекулярных процессов лучше проследить на конкретных примерах. Наиболее полно изучен холин-эргический синапс, и поэтому мы его и рассмотрим первым. Затем опишем другие медиаторы, их биосинтез, биологическую функцию и фармакологию, а уже потом приведем сведения о рецепторах. В заключение обсудим пластичность синапсов и специфичность синаптических соединений. [c.195]

Рис. 11.4. Альтернативные модели обучаемости, а — пластичность синаптических контактов, имеющая место при росте и регрессии в зависимости от интенсивности в качестве примера взяты дендритные синапсы [14а] б — запасание информации при циркуляции нервного импульса по замкнутому кругу. Клетка 1 возбуждает клетку 2, 1В и 1А. Клетка 1А в свою очередь возбуждает клетку 1 и таким образом поддерживает циркуляцию импульсов [10] в — модель обучаемости по Декарту таким же образом, как набор иголок протыкает материал, так и информация делает дырки для того, чтобы вскрыть мембрану третьего желудочка мозга [Des artes, Traite de e Homme,

Образование или разрушение синапса-это событие, последствия которого могут сказываться в течение всей жнзни. На примере нервно-мышечного соедннення видно, что образование синапсов может регулироваться электрической активностью. Хотя изучение центральной нервной системы связано с гораздо большими трудностями, есть основания думать, что здесь действуют те же самые принципы (некоторые данные в пользу этого будут рассмотрены в конце главы в связи с проблемой развития нервных структур). По-вндимому, синаптическим связям как центральной, так и периферической нервной системы свойственна пластичность индивидуальный опыт может влиять на синапсы путем стимуляции или подавления электрической активности и тем самым вызывать стойкие изменения в поведении особн. Благодаря этому нервная система приобретает долговременную па.мять. Хотя и общепризнано. [c.115]

ОТ этого при ритмической стимуляции медленного аксона сначала возникает только небольшой и медленный ответ в виде градуального потенциала. Однако по мере дальнейшей тетани-зации амплитуда ответа начинает возрастать и может даже возникнуть потенциал действия (см. рис. 18.8). Такое усиление реакции называют облегчением (фасилитацией). Подобная картина объясняется в основном различиями в мобилизации и высвобождении медиатора глутамата. Она показывает, что функционирование этих синапсов весьма специфическим образом зависит от длительности и характера нервной стимуляции. Эта зависимость от использования есть выражение пластичности синапсов, и она играет важную роль в синаптических механизмах, лежащих в основе памяти и научения (гл. 30). [c.21]

Зависимость выделения медиатора от концентрации кальция влияние потенциала иа кальциевые каналы Связь между внутриклеточной коицеитра-цией Са + и пластичностью синапсов Кальциевый ток и пластичность синапсов Влияние синаптического потенциала на мембранный потенциал [c.302]

В гиппокампе часто могут возникать длительные неконтролируемые разряды. У человека подобные разряды могут вызывать некоторые формы эпилептических припадков. Изучение срезов гиппокампа позволяет вскрыть механизмы, регулирующие равновесие между возбуждающими и тормозными синаптическими влияниями. Это равновесие весьма хрупко, но именно от него зависит разница между нормой и патологией. Полагают, что медиатором в синапсах, образованных перфорирующими волокнами, служит глутамат, а в синапсах тормозных интернейронов— ГАМК. Очевидно, соотношение между этими двумя медиаторами играет решающую роль в нормальной активности гиппокампа. Более подробно мы рассмотрим эти вещества в следующей главе, посвященной медиаторам. Синапсы гиппокампа обладают пластичностью (рис. 8.14) полагают, что это свойство играет важную роль в механизмах памяти (см. гл. 30). [c.201]

Может показаться, что пути такого рода жесткие и неизменные. Однако многие свидетельства указывают на то, что связи в этой системе чрезвычайно пластичны. Например, после удаления одного лабиринта способность обезьян выполнять сложные локомоторные задачи падает до нуля, но затем медленно восстанавливается это восстановление, по-видимому, базируется на установлении новых или более эффективных синаптических связей. Более эффектна ситуация, когда люди надевают очки с призмами, которые переворачивают поле зрения вверх ногами сначала человек становится беспомощным и не может ориентироваться, но постепенно научается передвигаться почти нормально. Это подразумевает значительную перестройку синаптических путей, обслуживающих вестибулярные рефлексы. Недавние микроэлектродные исследования одиноч- [c.389]

Химический механизм синаптической передачи по сравнению с электрическим более эффективно обеспечивает основные функции viшn д . 1) одностороннее проведение сигнала 2) усиление сигнала 3) конвергенцию многих сигналов на одной постсинаптической клетке, пластичность передачи сигналов (обучение, память и т.д.). [c.208]

Дополнительным свидетельством значения фосфорилирования протеинкиназой С белка В-50 (или белка Г , который скорее всего идентичен ему) служат результаты экспериментов с долговременной синаптической потенииацией нейронов гиппокампа, Феномен долговременной синаптической потенциации заключается в том, что после длительного высокочастотного раздражения нервной клетки ее ответ на приходящие импульсы в течение довольно продолжительного времени оказывается усиленным. Это явление в настоящее время служит одной из основных моделей нейронной пластичности, которая, как было сказано, в свою очередь используется для изучения механизмов памяти. В ряде экспериментов различных исследователей было показано, что во время долговременной синаптической потенциации нейронов гиппокампа происходит резкая активация фосфорилирования белка В-50 (Р,) протеинкиназой С. [c.383]

Усиливается ли выброс медиатора в синапсе при развитии ПТП На этот вопрос можно получить ответ, если использовать квантовый анализ процесса выделения медиатора. Впервые такой анализ удалось осуществить Ямамото (Yamamoto, 1982). В его опытах регистрировались внутриклеточные унитарные ВПСП в нейронах поля САЗ поперечных срезов гиппокампа в ответ на стимуляцию гранулярных клеток. Оценивались два параметра синаптической передачи квантовый состав (т) и величина кванта (<7). Оказалось, что для данной синаптической передачи т = 8.3, <7 = 0.28 мВ. При развитии частотной потенциации при неизменном значении величины кванта наблюдалось двукратное увеличение квантового состава, что указывает на увеличение числа выделяемых квантов медиатора во время развития данной формы облегчения в гиппокампе. Вероятно, использование такого метода на срезах будет успешным при анализе других форм пластичности, в том числе и ПТП. [c.56]

Липиды являются необходимыми структурными и функциональными компонентами мембран, и считается доказанным, что вся сложнейшая деятельность нервной системы опосредуется через мембраны. Такие явления, как нейрональное возбуждение, синаптическая передача, пластичность синаптнческих связей, процессы обучения, память, запуекаютгг. мембранами мозга, нейрональными и глиальными. [c.75]

Pue. 2.6. Сенснтизация является такой формой обучения и памяти, при которой ответ на стимул усиливается под влиянием другого, более сильного стимула. Здесь рефлекс втягивания жабры у аплпзии усиливается в результате ноцицеп-тивного раздражения области головы. Этот стимул активирует нейроны, которые возбуждают облегчающие вставочные нейроны (В.Н.), последние оканчиваются на синаптических окончаниях сенсорных нейронов. Эти нейроны пластичны. т.е. способны изменять эффективность своего синапса. Медиатор облегчающих вставочных нейронов, предположительно серотонин (точки в кружке), модулирует выделение медиатора сенсорного нейрона на возбуждающие вставочные нейроны и мотонейроны. [c.39]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология