Малат в цикле лимонной кислоты

Число молекул оксалоацетата в митохондрии. В последней реакции цикла лимонной кислоты происходит дегидрирование малата, в результате чего регенерирует оксалоацетат, необходимый для [c.505]

Синтез оксалоацетата в цикле лимонной кислоты. Оксалоацетат образуется на последней стадии цикла лимонной кислоты в результате NAD -зависимого окисления L-малата. Возможен ли синтез оксалоацетата из ацетил-СоА под действием одних только ферментов и кофакторов цикла лимонной кислоты, без траты промежуточных продуктов цикла Дайте подробный ответ. Как пополняется запас оксалоацетата [c.506]

На рис. 17-1 приведена схема, помогающая понять общую организацию процесса переноса электронов и окислительного фосфорилирования. В каждом обороте цикла лимонной кислоты специфичные дегидрогеназы отщепляют от изоцитрата, а-кетоглутарата, сукцината и малата четыре пары атомов водорода. Эти атомы водорода в определенной точке отдают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются таким образом в ионы Н, которые поступают в водную среду. Электроны, переходя от одного переносчика к другому, достигают в конце концов цитохрома аяз, или цитохромоксидазы, при участии которой они и передаются на кислород— конечный акцептор электронов у аэробных организмов. Всякий раз, когда атом кислорода присоединяет два электрона, поступающие к нему по цепи переноса, из водной среды поглощаются два иона Н, равноценные тем, в которые превратились два атома водорода, отщепленные ранее дегидрогеназами в результате этого образуется молекула НгО. [c.508]

Итак, цикл лимонной кислоты — это каталитический механизм, при помощи которого осуществляется полное сгорание не только ацетил-КоА и всех соединений, способных его образовать, но также любого компонента цикла или любого соединения, способного превратиться в один из компонентов цикла. Как же работает этот механизм Ясно, что реакции 2—7 или 2—8 (см. фиг. 100) сами но себе могут осуществлять дегидрирование (а при сопряжении с системой переноса электронов — также аэробное окисление) любой ди- и трикарбоновой кислоты цикла лишь до малата или оксалоацетата, но не дальше. Проблема, следовательно, сводится к тому, как получить ацетил-КоА из малата или оксалоацетата. Зная решение этой проблемы, мы можем рассматривать последующие стадии просто как превращения оксалоацетата, продолжающиеся до тех пор, пока не останутся лишь каталитические количества этого соединения [c.358]

Ацетилкофермент А играет роль сырья в цикле лимонной кислоты, изображенном на рис. 21-23. В цикле лимонной кислоты ацетатная группа, содержащая два атома углерода, соединяется сначала с четырехуглеродным оксалоацетатом, в результате чего образуется шестиуглеродный цитрат-ион. Затем этот цитрат-ион распадается в семь стадий с высвобождением двух из его атомов углерода в виде Oj и снова восстанавливается в окса-лоацетат. Каждая из этих стадий цикла лимонной кислоты представляет собой окисление (изоцитрата в я-кетоглютарат, малата в оксалоацетат), либо перегруппировку, необходимую как подготовку к последующему окислению (цитрата в изоцитрат). На четырех окислительных стадиях высвобождающаяся энергия используется для восстановления молекулы-переносчика энергии НАД или ФАД. [c.330]

На последней стадии цикла лимонной кислоты NAD-зависимая L-малатдеги-дрогеназа, содержащаяся в матриксе митохондрий, катализирует дегидрирование L-малата с образованием оксалоацетата (рис. 16-13) [c.489]

В глиоксилатном цикле ацетил-СоА взаимодействует с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат (рис. 16-18). Однако расщепление изоцитрата происходит не в обычной изоци-тратдегидроненазной реакции, как в цикле лимонной кислоты, а особым путем-под действием фермента изоци-трат-лиазы с образованием сукцината и глиоксилата. Образовавщийся глиокси-лат далее конденсируется с другой молекулой ацетил-СоА, что приводит к образованию малата эта реакция катализируется малат-синтазой (рис. 16-19). Затем малат окисляется до оксалоацетата, который может конденсироваться с новой молекулой ацетил-СоА, начиная тем самым новый оборот цикла. При каждом обороте глиоксилатного цикла в него вступают две молекулы ацетил-СоА и образуется одна молекула сукцината, которая затем используется в процессах биосинтеза. Сукцинат может превращаться через фумарат и малат в оксалоацетат, из которого образуется фосфое- [c.498]

Рис. 16-18. Глиоксилатный цикл. Красным выделены реакции, катализируемые изоцитрат-лиазой (ее называют также изоцитратазой) и малат-синтазой. Все остальные реакции те же, что и в цикле лимонной кислоты.

Описанный выше биосинтетический путь используется для синтеза глюкозы не только из пирувата он может служить и для синтеза глюкозы из разных предшественников пирувата или фосфоенолпирувата (рис. 20-1). Главную роль играют среди них промежуточные продукты цикла лимонной кислоты цитрат, изоцитрат, а-кетоглутарат, сукцинат, фумарат и малат. Все они могут подвергаться окислению в цикле лимонной кислоты с образованием оксалоацетата, который затем под действием фосфо-енолпируват-карбоксиназы превращается в фосфоенолпируват, как показано на рис. 20-2. Однако в состав глюкозы может войти лишь по три углеродных атома от каждого из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. [c.607]

Помимо этих двух новых реакций для осуществления цикла необходимо еще и одновременное участие трех ферментов цикла лимонной кислоты (см. гл. XIV) цитрат-конденсирующего фермента, аконитазы и малат-дегидрогеназы. Необходимо также наличие цепи переносчиков электронов для окисления восстановленного НАД молекулярным кислородом — этот процесс вместе с реакцией, катализируемой малат-синтазой, служит движущей силой цикла. В результате одного оборота цикла окисляются две молекулы ацетил-КоА и образуется одна молекула сукцината. Одновременно происходит удаление двух восстановительных эквивалентов. Образовавпхий-ся таким путем сукцинат может быть затем превращен в уг.девод в цепи реакций, показанных в правой части фиг. 89. Эта цепь включает две дополнительные реакции, катализируемые ферментами цикла лимонной кислоты — сукцинатдегидрогеназой и фумаразой кроме того, в ней также прини гает участие малатдегидрогеназа. Другие клеточные компоненты, метаболически связанные с промежуточными продуктами ЦЛК, могут образоваться в результате второй реакции конденсации ацетил-КоА с оксалоацетатом [c.302]

Клетки, содержащие оба специфических фермента глиоксилатпого цикла (ответвления цикла лимонной кислоты), а именно хтзотцитрат-лиазу и малат-сиптазу (см. гл. XI), способны синтезировать четырехуглеродные дикарбоновые кислоты, а следовательно, и углеводы, из двууглеродных предшественников. Биосинтез углеводов из лшров, а точнее из ацетил-КоА, может происходить лишь в таких клетках. Животный организм не способен осуществлять это превращение. [c.363]

У микроорганизмов (например, у Е. соН и Pseudomonas), водорослей и высших растений цикл лимонной кислоты заменен глиоксилатным циклом, с помощью которого липиды и двууглеродные метаболиты (в частности, ацетил-КоА) превращаются в углеводы. В клетках животных отсутствуют два ключевых фермента этого цикла — изоцитрат-лиаза (4.1.3.1) и малат-синтаза (4.1.3.2), поэтому глиоксилатный цикл осуществляться не может. [c.401]

Органические кислоты и спирты с короткими цепями образуются в бактериях в качестве промежуточных или конечных продуктов цикла лимонной кислоты, гликолиза и других путей метаболизма. Эти соединения накапливаются в цитоплазме или выделяются в среду. В клетках бактерий они обнаруживаются в низкомолекулярной надосадочной фракции после осаждения макромолекул охлажденной ТХУ (рис. 17.1 в разд. 17.1). Эта фракция включает ацетат, ацетоацетат, р-оксибути-оат, цитрат-изоцитрат, а-кетоглутарат, формиат, лактат, сукцинат, пируват, малат, фумарат, этанол и многие другие вещества. [c.366]

Синтез цитрата — стадия, лимитирующая скорость цикла лимонной кислоты. До некоторой степени регуляция на этой стадии совершается благодаря небольшому, но достаточно значимому ингибированию цитрат-синтазы посредством NADH и сукцинил-СоА, одновременное связывание которых с ферментом вызывает повы-щение Кт ацетил-СоА. Но основное влияние на скорость синтеза цитрата оказывает поступление субстрата. Если запас АТР пополняется, то связанное с этим увеличение [NADH] /[NAD+] автоматически вызывает повышение отношения [малат]/[оксало-ацетат], сильно уменьшая подачу того субстрата, который в любом случае должен возвращаться нз более ранних стадий цикла, так как цикл протекает , только если NAD+ и ADP легко доступны. [c.416]

Метаболическая роль процессов, катализируемых носителями ди- и трикарбоксилатов, обсуждается немного позднее. Здесь необходимо лишь заметить, что для работы цикла лимонной кислоты требуется только облегченный вход пирувата. Поступление малата из цитозоля — это источник дополнительных восстановительных эквивалентов (разд. 12.4.1) и способствует глюконеогене-зу (разд. 14.6). Выход цитрата — средство для экспортирования [c.422]

Действие цикла лимонной кислоты включает три стадии, в которых образуется NADH изоцитрат— -а-кетоглутарат, а-кетоглутарат—>-сукцинил-СоА и малат—>оксалоацетат. Каждая из этих стадий обеспечивает возможность для образования трех молекул АТР. Дополнительная молекула АТР образуется в результате расщепления сукцинил-СоА (разд. 12.2.2). Окисление молекулы сукцината до фумарата флавопротеидом, а не пиридиннуклеотидзави-симым ферментом приводит к образованию двух, а не трех молекул АТР. Выход АТР на отдельных стадиях цикла лимонной кислоты суммирован в табл. 12.3. На 1 моль потребленного ацетил-СоА используется 12 моль Pi и образуется 12 моль АТР. Принимая для синтеза АТР из ADP и Р,- в физиологических условиях AG приблизительно равной -Ь12 500 кал/моль, получаем, что суммарный выход энергии в форме синтезированого АТР выражается как 150 ООО кал/моль в расчете на использованный ацетат. Этот вы- [c.438]

Как уже обсуждалось в предыдущем разделе, растения, у которых протекает ОКТ, обладают выраженной способностью к фиксации СО2. Первым накапливающимся продуктом является малат однако возможно, что изолимонная и лимонная кислоты, накапливающиеся в заметных количествах в листьях таких растений при их развитии, образуются из малата посредством реакций цикла таким образом, в них находится часть углерода, включившегося в листья при темновой фиксации СО2. Такую фиксацию можно легко наблюдать у растений типа толстянковых, так как накопление малата у них происходит быстро и обратимо. В других органах, например в развивающихся листьях, побегах и плодах, кислоты накапливаются относительно медленно и для практических целей необратимо. В этих органах фиксацию СО2, если она происходит, приходится выявлять в таких условиях, когда количество фиксированной СО2 незначительно по сравнению с количеством СО2, выделяющейся в клеточных процессах окисления. Таким образом, в конечном счете можно было бы наблюдать некоторое, возможно, совсем незначительное, понижение величины дыхательного коэффициента по сравнению с той величиной, которую следовало бы ожидать для процессов окисления в органе. Имеются сообщения, что в нескольких случаях наблюдались низкие величины дыхательного коэффициента во время накопления кислот, причем на более ноздних стадиях, когда происходит суммарное расходование кислот, эти величины повышались [58]. Эти наблюдения [c.299]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология