Липиды гексагональные структуры

Различные липиды способны к формированию разных мезоморфных структур, что обусловлено особенностями строения молекул и соотношения объемов полярных головок и углеводородных хвостов. Липиды с электронейтральной головкой (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин) образуют ламеллярную фазу. Липиды с отрицательно заряженными головками вследствие действия электростатических сил отталкивания формируют мицеллярные или гексагональные структуры. В случае равенства объемов, занимаемых полярными головками и углеводородными хвостами, молекулы липида имеют цилиндрическую форму и образуют бислой (фосфатидилхолин). Если объем полярной головки больше объема углеводородных цепей (лизо-фосфолипиды), то молекула имеет форму перевернутого конуса и в водном растворе находится в мицеллярной фазе. Если объем полярной головки меньше объема углеводородных цепей (ненасыщенный фосфатидилэтаноламин, кардиолипин в присутствии ионов Са , фосфатидная кислота), то молекула липида имеет форму конуса и образует гексагональную фазу типа II. В целом способы упаковки различных липидов с учетом геометрической формы их молекулы определяются следующими параметрами молекулярным объемом неполярной части молекулы V, максимальной длиной этого участка 1, оптимальной площадью поверхности, занимаемой полярной головкой 8 . Критический параметр упаковки липидов представляет собой величину У/18д. [c.21]

На поверхности воздух — вода фосфолипидные молекулы образуют мономолекулярную пленку, обращенную головками к воде и хвостами в воздух. При увеличении концентрации липидов часть молекул уходит в глубь воды, где при достижении определенной критической концентрации мицеллообразования образуются различные жидкокристаллические структуры — кубическая, гексагональная или ламеллярная [423]. Общий принцип построения этих структур заключается в том, что полярные головки стремятся контактировать с водой, а углеводородные хвосты— друг с другом. Реализация той или иной мезофазы зависит от концентрации липида в системе, температуре, pH и ионной силы раствора. [c.148]

При достаточно низких температурах липидные бислои ведут себя как твердые тела. Согласно рентгеноструктурным данным, толщина бислоя составляет 0,42 нм, что соответствует гексагональной упаковке цепочек жирных кислот. При температуре, превышающей температуру перехода (Тг), толщина бислоя возрастает до 0,46 нм. Структура би-слоя при этом сохраняется, однако жирные кислоты плавятся , в результате чего вращение и скручивание молекул происходит легче, чем при низких температурах [16а]. Плавление мембранных липидов было непосредственно продемонстрировано несколькими методами. Например, при температурах, превышающих Тг, атомы водорода метильных и метиленовых групп боковых цепей жирных кислот дают узкие сигналы в протонных и в С-ЯМР-спектрах мембран. [c.343]

Липиды разных типов (см. приложение 8) по-разному ведут себя в гидратированных средах. Действительно, в воде некоторые липиды, такие, как углеводородные цепи жирных кислот и триглицериды, образуют полностью разделенные фазы, тогда как главные липиды мембран (фосфолипиды и гликолипиды) образуют ламеллярные (пластинчатые) или инверсные гексагональные (шестиугольные) структуры (рис. 7.16). [c.307]

Рнс. 8.2. Структура некоторых фаз в системе липид — вода [3] -гексагональная (масло в воде) 6 — ламеллярная в — гексагональная (вода [c.252]

В ВОДНЫХ растворах в зависимости от концентрации фосфолипиды образуют различные упорядоченные структурные элементы [114]. При низ кой концентрации, так называемой мицеллярной концентрации, наблюдается образование мицелл — компактных сферических частиц, в которых полярные головки образуют внешний слой, а гидрофобные — внутренний (24,6). При увеличении концентрации фосфолипидов мицеллы группируются с образованием длинных цилиндров с гексагональной жидкокристаллической решеткой (рис. 24,6). При еще более высокой концентрации фосфолипидов образуется второй тип жидкокристаллической фазы, так называемая ламеллярная (слоистая) структура, которая состоит из бимолекулярных слоев липидов, разделяемых слоями воды. Точка перехода от гексагональной фазы к ламеллярной в опреде- [c.267]

Фазовые переходы липидов сопровождаются значительным повышением ионной проницаем ости мембран. По-видимому, ми-целлярная и гексагональная фазы, способные формировать сквозные поры, более проницаемы для ионов и воды, чем бислойная ламеллярная структура. Способность мембранных фосфолипидов [c.21]

ЛИЧНЫХ классов липидов и стабильности различных структур. Так, до определенного содержания углеводороды, стеролы, глицериды — лизофосфолипиды и свободные жирные кислоты могут включаться в фосфолипидные и/или гликолипидные ламеллы. Наоборот, прогрессирующее повышение содержания лизофосфолипи-дов приводит к мицеллизации ламеллярных структур [61], Кроме того, можно стимулировать переход из ламеллярной фазы в I ексагональную фазу мембранных липидов, если увеличить долю липидов, принимающих гексагональную структуру, или если изменить условия среды, как это продемонстрировано [62] на липидных экстрактах из мозга (рис, 7,18), [c.308]

Следует отметить, что термостабильность Бр зависит от степени гидратиро-ванности препаратов ПМ. Так, методом синхротронного рассеяния рентгеновских лучей было показано, что в водной суспензии двумерная гексагональная структура ПМ имеет точку фазового перехода из твердого в жидкое состояние при температуре 69° С, а необратимая денатурация белка происходит при 90° С. Однако в обезвоженных мембранах многочасовой нагрев даже до 140° С не вызывает структурных и функциональных повреждений Бр. Такая высокая термоустойчивость, по существу, является рекордной для всех известных белков и ферментов и, очевидно, является результатом природной самосборки пигмент-белковых комплексов с липидами в двумерный квазикристалл. [c.390]

Кроме переходов типа гель — жидкий кристалл липиды могут претерпевать превращения другого рода, приводящие к образованию гексагональной фазы Нц (рис. 15). Эти небислой-ные структуры легко образуют короткоцепочечные фосфолипиды с полярными головами фосфатидная кислота, фосфатидилсерин). Повышение температуры, увеличение ненасыщенности жирнокислотных цепей, высокая ионная сила при щелочном pH, а также понижение гидратации бислоя способствуют образованию в нем гексагональных структур. Переход отдельных участков бислоя в фазу Ни приводит к нарушению целостности мембраны, формированию каналов проницаемости и т. д. [c.37]

В мембранах эубактерий обнаруживается большое количество липида, склонного к образованию гексагональных структур — плазменилэтаноламина. Превращение его в глицероацетальплазма-логен препятствует образованию фазы Ни (см. рис. 4 табл. 2). Обратная реакция, выражающаяся в увеличении ненасыщенности мембранных компонентов и разрыхлении ее структуры, индуцирует образование гексагональной фазы в мембране (рис. 16). [c.37]

Периодичность блоков в нашей модели сближается с представлениями о квазикристаллической [54] и каркасной 2] - структуре биомембран. Однако, как и в случае модели 19] в этих представлениях нет четкого теоретического обоснования периодичности структуры. Кроме того, упомянутые модели [2,54], не предполагают той степени интеграции белков и липидов, какая предполагается в нашей модели. Соответственно, нет и представлений о зонной структуре биомембран. Единственной моделью, где обосновывается периодичность структуры биомембран является модель Микельсаара [42]. В отличие от нашей модели, исходящей из требований симметрии контактов олигомерных белков, она базируется на представлении о гримерных гексагонально-призматических единицах липидного слоя, в которые могут включаться и белковые [c.161]

Периодическая блочная структура. Модель предпола1ает сущес1воиа 1ие в мембранах повторяющихся структурно-функциональных блоков, что вытекает из требований реализации механизмов переноса энергии в белках и учитывает симметрию олигомерных мембранных белков. Периодичность структуры биомембран подтверждается данными электронной микроскопии и РСА, причем преобладающей является периодическая структура типа гексагональной решетки, в основе которой лежат тримерные или гексамерные интегральные мембранные белки [22, 25,30, 37, 43,, 51—531. Согласно модели, она охватывает всю структуру мембраны (см. рис. 12), хотя белковый состав по обе стороны может быть различным. Не исключается также и асимметрия липидов в мембранах [34], но, учитывая возможность иной интерпретации работ [21, 55], к этим данным необходимо относиться с осторожностью. Предлагаемая зонно-блочная модель может служить, в какой-то мере, физикохимической основой представлений о функциональных блоках в биомембранах, развиваемых А. М. Уголевым [14] [c.164]

В водной среде структуры, образуемые фосфолипидами (л а-меллярные, мицеллярные, гексагональные и др.)> ведут себя как анизотропные жидкости, обладающие признаками упорядоченности, т. е. жидкие кристаллы. Таким структурам присущи лиотропный мезоморфизм (зависимость состояния от гидратации) и термотропный мезоморфизм (зависимость структуры от температуры). Оба свойства связаны между собой. Фазовые переходы липидов, осуществляющиеся по типу гель — жидкий кристалл , происходят при температуре (7 кр), величина которой зависит от содержания воды в системе. 7 кр достигает минимума, как только общее содержание воды превышает то количество, которое могут связывать липидные структуры. В то же время при температуре выше 7кр при недостатке воды липиды могут находиться в упорядоченном состоянии. Фазовая диаграмма для яичного лецитина, характеризующая соотношение различных мезоформ липида в разных условиях, представлена на рис. 12. [c.34]

Рис. 15. Структуры, образуемые в водных суспензиях липидами, ск.чонными к созданию ламеллярных образований (А), небислойных гексагональных образований (Б) и смесью образующих и не образующих бислой липидов (В)