Бислойные липидные структуры

Рис. 46. Схема установки для исследования электрохимических свойств липидных бислоев (а) и структура липидного бислоя (б) / — тефлоновый стакан 2 — отверстие, на кото-ром формируется липидная мембрана 3 — электроды 4 — углеводородное бислойное ядро 5 полярные группы фосфолипидных молекул

Специфические свойства биологических мембран. Благодаря указанным особенностям биологические мембраны имеют присущие им характерные черты. Они образуют протяженные бислойные структуры малой толщины (6-10 нм), объединяющие белковые и липидные компоненты с различными свойствами. [c.302]

Биологические, или клеточные, мембраны являются очень сложными структурами, поскольку они должны проявлять много специфических функций. Однако характерной чертой различных клеточных мембран является то, что они состоят из бислойных липидных структур. Каждая молекула липида имеет как гидрофобную, так и гидрофильную части. Схема таких липидных слоев представлена на [c.79]

Механизмы слияния клеточных и модельных (искусственных) мембран включают в себя одни и те же стадии, что указывает на универсальный механизм взаимодействия мембран. Эти же механизмы распространяются и на слияние мембран внутриклеточных органелл, везикул с плазмалеммой, где важно учитывать специфические подготовительные стадии, ведущие к слиянию. Так, механизмы слияния в системах клетка — клетка, клетка— везикула (чаще всего, секреторные гранулы), везикула — везикула, везикула — плазмалемма, везикула — плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ), БЛМ—БЛМ. Слияние, вероятно, происходит только в специфических участках липидного бислоя мембран. При сближении мембран возникающий скачок потенциала может инициировать образование промежуточных структур (дестабилизация мембраны), необходимых для процесса слияния. Основной эндогенный фактор слияния — ионы Са — резко снижает гидратационный барьер при слиянии мембран. Кроме того, ионы Са снижают (или нейтрализуют) отрицательный поверхностный заряд, непосредственно модифицируют структуру липидного бислоя, вызывают разделение фаз липидов в бислоях, дестабилизируя их создают кальциевые мостики между двумя контактирующими мембранами, индуцируя слияние. [c.84]

Лизолецитин образуется из лецитина путем отщепления одного из остатков жирной кислоты при действии фосфолипаз Ai или Аг. Мы уже упоминали в гл. 2, что лизолецитин является промежуточным соединением при образовании и распаде липидов, что он очень быстро реацилируется и, вероятно, играет важную роль при поддержании определенного липидного состава мембраны. Лизолецитин не должен накапливаться в клетке, так как он заметно разрушает бислойную структуру клеточной мембраны. Схематически этот процесс изображен на рис. 3.6. [c.72]

Самопроизвольное формирование бислоев было замечено в бинарных системах ПАВ-вода в оптически изотропной фазе, называемой губчатой. В данном случае, бислойные пленки ПАВ разделяют водную фазу на две части. Другая важнейшая область, в которой многие ПАВ формируют бислои, — это пены. Сток жидкости, разделяющей поверхности пузырьков ( воздух-вода ), приводит к образованию пены и, как следствие, формированию бислоя. Так называемые черные пленки или черно-липидные мембраны формируются для изучения структуры и транспорта веществ посредством бислойных пленок. [c.180]

Предполагаемое значение толщины БЛМ, составленной из двух цепей с 18 атомами углерода (46 А) и двух полярных групп (14 А), составляет 60 А. Электронные микроснимки свидетельствуют о двойной структуре, которая имеет большое сходство с той, которая обнаружена в биологических мембранах. Межфазное поверхностное натяжение как БЛМ, так и биологических мембран изменяется в интервале 0,2-10- —З-Ю- Н/м, что сопоставимо с межфазным поверхностным натяжением между липидной массой и водой. Это означает, что плотность липидов в бислое является почти такой же, как и их плотность в липидном веществе. Электрические емкости как БЛМ, так и биомембран лежат в диапазоне от 0,4 до 0,8 мкФ/см Измерением емкости была определена толщина бислойного диэлектрика, которая оказалась меньше полной толщины мембраны. По-видимому, это объясняет- [c.331]

В участках, где толщина пленки становится тоньше 100 нм, вмешиваются силы взаимодействия поверхностных слоев и водных фаз по обе стороны пленки. Совокупность этих сил либо ускоряет процесс утоньшения пленки — отрицательное расклинивающее давление, либо препятствует этому процессу — пояснительное расклинивающее давление. Дальнейшее утоньшение пленки приводит или к ее разрыву, или к скачкообразному формированию устойчивой, чаще всего бислойной, структуры. Формирование бислойной структуры заканчивается, когда она распространится на всю площадь, непосредственно контактируя с тором. Обычно формирование бислойной структуры протекает в течение 5-20 мин, однако продолжительность этого процесса резко зависит от многих параметров (липидный состав, температура, pH, ионная сила и состав растворов и другие, часто неконтролируемые, параметры). [c.16]

Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий представляет собой липидную бислойную структуру верхний слой состоит в основном из липополисахаридов, нижний — из фосфолипидов. Эти два слоя связываются белками, расположенными в обеих половинах мембраны. [c.421]

Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры, давления, химического состава, электрическому полю. Это определяет динамичность липидных бислойных мембран - изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. При изменении условий вещество может перейти в другое фазовое состояние (например, из газообразного в жидкое, из жидкого в твердое, из одной кристаллической модификации в другую). [c.25]

Основа структуры биологических мембран создается амфифильными липидными молекулами, которые, объединяясь, образуют бислойные пузырьки, имеющие полость внутри (см. рис. 4.13). Амфифильные липиды состоят из полярных головок и прикрепленных к ним длинных углеводородных хвостов (гл. 4). Обычно бислои образуются из двухцепочечных амфифильных молекул, т.е. молекул, у которых к одной полярной головке прикреплены две углеводородные цепи. Одноцепочечные же амфифильные молекулы образу- [c.454]

Метод РСА используется для установления пространственной структуры искусственных и биологических мембран, позволяет определить их толщину, а также распределение белков и липидов в системе. Методом РСА была измерена толщина белкового и липидного слоев, установлено несимметричное распределение некоторых липидов в двух фосфолипидных слоях, образующих бислойную структуру. Очень ценную информацию дает этот метод при изучении [c.121]

Б. Неправильно. Липидные бислои-термодинамически стабильные структуры. Энергия исходно необходима для образования различных липидов, но для поддержания бислойного расположения этих липидов в мембране никакой дополнительной энергии не требуется. [c.311]

Близким к инкапсулированию методом иммобилизации можно считать включение водных растворов ферментов в липосомы, представляющие собой сферические или ламеллярные системы двойных липидных бислоев. Впервые данный способ был применен для иммобилизации ферментов Дж. Вайсманом и Дж. Сессом в 1970 г. Для получения липосом из растворов липида (чаще всего лецитина) упаривают органический растворитель. Оставшуюся тонкую пленку липидов диспергируют в водном растворе, содержащем фермент. В процессе диспергирования происходит самосборка бислойных липидных структур липосомы, содержащих включенный раствор фермента. [c.90]

Процесс утоньшения пленки и формирования БЛМ можно наблюдать визуально в отраженном свете. Пока плёнка толстая, она выглядит как обычное макротело. Когда толщина пленки становится соизмеримой с длиной волны падающего света, начинает проявляться интерференция лучей, отраженных от передней и задней поверхностей пленки на поверхности мембраны возникают цветные узоры, известные в оптике под названием колец Ньютона. Такие небислойные пленки, содержащие линзоподобные утолщения, получили название цветных пленок. Бислойные липидные структуры в отраженном свете выглядят черными на светлом фоне, в связи с чем и называются черными . Низкая отражающая способность таких пленок обусловлена тем, что разность фаз между лучами, отраженными от передней и задней поверхностей пленки, близка к п, т. е. эти лучи находятся в противофазе и гасят друг друга. [c.16]

Выделение консервативных блоков аминокислот в структурах пептидов и бедаков может быть использовано не только для оденки их информационной емкости, но и для постановки вопроса о молекулярных механизмах передачи и восприятия информационных сигналов. Сходство строения аминокислотных блоков в составе регуляторных пептидов и высокомолекулярных белков позволяет предположить, что передача информационных сигналов происходит по пути от подобного к подобному в соответствии с гипотезой П. К. Климова о том, что регуляторный пептид является молекулярным осциллятором, а передача его информационных сигналов построена по принципу камертон—резонатор (Климов, Барашкова, 1993). Молекулярными резонаторами в общем смысле могут быть как участки полипептидных цепей высокомолекулярных белков, так и отдельные области бислойных липидных структур клеточных мембран. В ряде случаев, когда сигнал сохраняется в системе значительно дольше возможного времени жизни полипептида, возникает вопрос о физическом механизме дальнодействия и длительной трансляции сигнала в среде. [c.98]

Как модели, липосомы значительно ближе к биологическим мембранам, чем бислойные липидные пленки. Как и биологические мембраны, они предстввляют собой замкнутые системы, что делает их пригодными для изучения пассивного транспорта ионов и малых молекул через липидный бислой. В отличие от БЛМ, липосомы достаточно стабильны и не содержат органических растворителей. Состав липидов в липосомах можно произвольно варьировать и таким образом направленно изменять свойства мембраны. В настоящее время хорошо разработаны методы включения функционально-активных мембранных белков в липосомы. Такие искусственные белково-лнпидные структуры обычно называются протеолипо-сомами (рис. 310). Благодаря возможности реконструкции мембраны из ее основных компонентов удается моделировать ферментативные. транспортные и рецепторные функции клеточных мембран. В липосомы можно авести антигены, а также ковалентно присоединить антитела (рис. 311) и использовать их в иммунологических исследованиях. Они представляют собой удобную модель для изучения действия многих лекарственных веществ, витаминов, гормонов, антибиотиков и т. д. Как уже отмечалось, при образовании липосом водорастворимые вещества захватываются вместе с водой и попадают во внутреннее пространство липосом. Таким путем можно начинять липосомы различными веществами, включая [c.579]

Плоские бислойные липидные мембраны. Липиды, спонтанно образующие ламеллярные слои, обычно способны формировать бислойные структуры (БЛМ или черные пленки) на небольших отверстиях в тонких гидрофобных материалах. Это явление впервые было описано О. Мюллером и соавторами (1962), которые получили БЛМ из фосфолипидов мозга на небольших отверстиях (0,5-5,0мм ) в тефлоновой перегородке, разделяющей две водные фазы. Доказав бислойность сформированных мембран, авторы с помощью простой электроизмерительной техники охарактеризовали важнейшие электрические параметры этих мембран. Относительная простота получения БЛМ, широкий спектр применения разнообразных электроизмерительных методов исследования, возможность изменять в широких пределах липидный состав БЛМ и состав омывающих растворов, включать в БЛМ разнообразные модификаторы барьерных свойств мембран, функционально активные элементы биологических мембран — все это быстро обеспечило этим искусственным мембранным системам центральное место в современной экспериментальной мембранологии. [c.15]

Опыты, проведенные на бислойных липидных мембранах, показали, что процесс слияния в данной модельной системе происходит через стадию образования бислойной мембранной перегородки и так называемой триламинарной структуры (рис. XV.16). Первичный контакт между мембранами возникает за счет существования дефектов — локальных вспучиваний. Вероятность появления вспучиваний зависит от молекулярной геометрии фосфолипидов и наиболее высока для фосфолипидов, у которых размеры гидрофобного хвоста молекулы превышают размеры полярной головы. Плоский бислой, сформированный из молекул конусной формы находится в напряженном состоянии и содержит дефекты, имеющие вид вспучиваний. В зоне случайного контакта дефектов возникает перемычка (рис. XV.16, б). После этого внутренние монослои уходят из области контакта, а внешние монослои образуют бислойную перегородку (рис. XV.16, в). Полное слияние мембран возникает после образования в липидном бислое сквозной поры. Вероятность образования пор наиболее высока для фосфолипидов, имеющих форму обращенного конуса (большая полярная голова и узкий гидрофобный хвост). [c.40]

Использование рианодина позволило выделить канал выброса Са из скелетных и сердечных мышц (Lai et al., 1988). Показано, что рианодиновый рецептор, реконструированный в бислойную липидную мембрану, функционирует как канал выброса Са " с характеристиками, сходными с таковыми Са -каналов из мембран СР. Данные электронной микроскопии свидетельствуют о том, что рианодиновый рецептор образует гомотетрамерный комплекс (Lai et al., 1988). Трехмерная структура рецептора напоминает четырехлепестковый лист клевера, сходный с описанными ранее структурами типа "ножка", связывающих в мыщце цистерны Т-системы и терминальные цистерны. [c.89]

Изучение физико-химических свойств мембран удобно проводить на моделях монослоев, которые получаются при нанесении липидов на поверхность воды. Повышение давления и уплотнение монослоя приводят к тому, что подвижность углеводородных цепочек уменьшается, их взаимодействие друг с другом растет, а полярные головки фиксируются на поверхности раздела фаз. В пределе происходит такое уплотнение монослоя, где плошадь поперечного сечения молекулы липида не зависит от длины углеводородной цепи. Монослой представляет собой лишь половину липидного бислоя мембраны, и более удобной моделью служат различные искусственные бислойные липидные мембраны (БЛМ). Плоские ламеллярные структуры, могут сливаться, образуя замкнутые везикулярные частицы (липосомы), в которых липидные бислои отделяют внутреннюю водную фазу от наружного раствора. В везикулярные частицы можно встраивать белковые молекулы и другие компоненты биологических мембран для изучения механизмов их функционирования в биомембранах. Плоские БЛМ используются для изучения барьерных функций, электромеханических характеристик, а также межмолекулярных взаимодействий в мембранах. Электростатические взаимодействия осуществляются между заряженными группами либо в пределах одного полуслоя (латеральные), либо между разными слоями (трансмембранные). Дисперсионные вандерваальсовы взаимодействия между поверхностями мембран обнаруживаются на расстояниях до 1000 А. Это значительно превышает расстояния, где проявляется [c.131]

Переносчики. Перенос иона через мембрану осуществляется также с помощью транспорта ионофоров (переносчиков). Ионофоры могут образовывать комплексы с ионом либо формировать поры в мембране, заполненные водой (каналы). Закономерности этих процессов изучены на бислойных липидных мембранах. Энергия комплекса ион-переносчик значительно ниже энергии дегидратированного иона. Комплекс ионофо-ра с ионом образуется на одной стороне мембраны, а затем перемещается на другую, где происходит освобождение иона и возвращение ионофора. Типичным подвижным переносчиком является валиномицин, который транспортирует К. Катион калия входит во внутреннюю полость валиномицина, причем образовавшаяся структура стабилизируется за счет взаимодействия иона с 6 - 8 полярными группами СО (рис. [c.149]

Большинство Ф. при диспергировании в вещных системах формирует бислойные структуры - липосомы, размер к-рых и кол-во бислоев зависят от способа получения лизофосфо-липиць образуют только мицеллы. На границе вода - воздух или вода - углеводород Ф., если нет ограничений их распро-стаанению, формируют монослои с пол ными головками, обращенными в водную фазу, и гидрофобными остатками -в воздух (углеводород). Ф. (в виде бислойной структуры) с гликолипидами и стеринами образуют основу (матрицу) мембран биологических. Ф. являются главным компонентом поверхностного монослоя липопротеинов крови, а также вирусов, имеющих липидную оболочку. [c.139]

В липидном бислое могут также образовываться гексагопальпые структуры (вывернутые мицеллы). При их образовании в мембране возникают дефекты регулярной упаковки, что позволяет проникать через мембрану крупным молекулам, а также обеспечивает обмен компонентами монослоев в бислойной мембране. [c.302]

Структура мембран. Мембранные липиды всех эубактерий и части архебактерий образуют бислои, в которых гидрофильные головы молекул обращены наружу, а гидрофобные хвосты пофужены в толщу мембраны (рис. 15). Углеводородные цепи, прилегающие к гидрофильным головам , довольно жестко фиксированы, а более удаленные части хвостов обладают достаточной гибкостью. У некоторых архебактерий (ряд метаногенов, термоацидофилы) мембранные липиды, в состав которых входит С40-СПИРТ, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной. Монослойные липидные мембраны обладают [c.48]

Исследования как природных, так и синтетических фосфолипидов показали, что константы ионизации ионогенных групп, составляющих полярную головку, располагаются в широком диапазоне от рК = 2.72 (фосфатная группа) до рКд = 11.6 (холин) (Биологические мембраны, 1990 То-тоа1а-Со118е1, 1999). Холин является одним из самых сильных органических оснований, уступая по силе только боковой группе аргинина, так что полярная головка фосфати-дилхолина (ФХ) имеет цвиттерионную структуру в широком диапазоне pH. Наоборот, фосфатидилсерин (ФС) несет две постоянно ионизированные кислотные группы. Таким образом, на обеих поверхностях липидной бислойной мемб- [c.108]

Многогранную информацию о механизмах функциони-ровгниия различных структур и компонентов биологических мембран можно получить в результате исследований взаимодействия биологических мембран (и их компонентов) с искусственными — липосомами и плоскими липидными бислойными мембранами (БЛМ). При имплантации в эти искусственные мембраны везикул, например, плазматической мембраны должны резко изменяться не только упорядоченность липидных компонентов, но и липидное микро-окружениё мембранно-связанных ферментов. А это очень важно, так как из опытов по реактивации и реконструкции индивидуальных мембранных ферментов следует, что для [c.288]

Динамическая структура липидного бислоя наиболее полно изучена на примере искусственных бислойных везикул. Эти исследования показали, что молекула фосфолипида как целое может вращаться вокруг своей продольной оси и имеет достаточно высокую подвижность в слое с коэффициентами латеральной диффузии 10 —10 см /с. Полярные головки образуют на поверхности короткоживу-щие (10 —10 с) кластеры из 20—30 молекул, в результате чего могут возникать временные дефекты в структуре бислоя. Диффузия молекул воды через липидный бислой возможна при их попадании в эти свободные объемы между гидрофобными хвостами липидов. Молекулы фосфолипидов, находясь в бислое, могут осуществлять перескок из одного слоя в другой (флип—флоп). Однако в искусственных бислойных мембранах это происходит сравнительно редко из-за энергетической невыгодности переноса полярной головки через гидрофобный слой (Оеепеп, 1981). Только селективное взаимодействие с интефальными белками природных мембран может обеспечить быстрый переход фосфолипида из одного слоя в другой. Например, из печени быка был выделен белок, селективно взаимодействующий с ФХ и транспортирующий его с внешней стороны мембраны на внутреннюю, из искусственных везикул в плазматическую мембрану. После гидролиза этого комплекса был [c.110]

Структурной основой биологических мембран является бислой, состоящий из липидных амфифильных молекул, полярные головки которых контактируют с водной средой, а углеводородные цепи собраны вместе внутри бислоя. Бислой образуется в соответствии с теми же принципами, которые определяют образование мицелл. Можно показать, что отнощение плошади 7юверхности мицеллы к числу головок влияет на форму и размер мицеллы. В то время как одноцепочечные амфифильные молекулы образуют глобулярные мицеллы, для двухцепочечных амфифильных молекул (когда к одной полярной головке присоединены две неполярные цепи) отнощение плошади поверхности к числу головок таково, что более предпочтительной является бислойная структура. [c.481]

Хотя жидкостно-мозаичную структуру мембраны обычно представляют в виде белковых айсбергов , плавающих в липидном море, в случае сопрягающих мембран это не совсем так. Благодаря высокому содержанию белков (50% внутренней митохондриальной мембраны составляют интегральные белки, 25%—периферические и 25%—липиды) эти мембраны имеют относительно плотную упаковку. Бислойные участки составляют менее 60% мембраны. Различные сопрягающие мембраны имеют несколько разный липидный состав 10% липида внутренней мембраны митохондрий составляет кардиолипин в случае мембраны тилакоидов хлоропластов фосфолипиды составляют лишь 10% липидов, остальные — это галактолипиды (40%), сульфоли-пиды (4%) и фотосинтетические пигменты (40%). Несмотря на такие различия липидного состава, свойства бислойных участков различных мембран в отношении исходной и индуцированной ионофорами проницаемости достаточно сходны. Это позволяет использовать для их описания данные, полученные на искусственных бислойных мембранах. В то же время свойства белковых транспортных систем могут быть уникальными не только для данных органелл, но и для данной ткани. Так, например, внутренняя мембрана митохондрий из печени крысы содержит транспортные системы, которых нет в митохондриях из ее сердечной мышцы (разд. 8.3). [c.31]

Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки сетчатки глаза — осуществляют трансформацию энергии света в электрическую форму нервных импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Все фоторецепторные клетки позвоночных организованы практически однотипно. Они представляют собой вытянутые структуры, содержащие, как правило, несколько сотен одинаковых светочувствительных компонентов — параллельно расположенных дисков, которые собраны в строго упорядоченные стопки. Каждый диск — это уплощенный мешочек, образованный замкнутой бислойной белково-липидной мембраной. Около 80 % мембранных липидов составляют фосфолипиды, среди которых преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. В фоторецепторной мембране очень велико содержание по-линенасыщенных жирных кислот. [c.64]

Движущими силами образования липидных бислоев, так же как и образования сурфактантами мицелл, являются гидрофобные взаимодействия, рассмотренные выше. Биологические липиды образуют бислои, так как в отличие от сурфактантов их молекулы имеют, как правило, два гидрофобных хвоста. Сурфактанты могут образовывать мицеллы различного размера и формы. Однако максимальный размер глобулярной мицеллы ограничивается структурой самого сурфактанта, а именно мицелла достигает своего максимального размера, когда на полярную головку молекулы приходится около 60 площади на поверхности мицеллы. Площадь, приходящаяся на одну полярную головку двухцепочечного амфифила в бислое, примерно соответствует площади, приходящейся на одну головку амфифила с одной цепью в глобулярной мицелле. Однако бислойная структура является оптимальной для двухцепочечных амфифилов, поскольку глобулярные мицеллы этих веществ, имеющие такие же размеры, что и мицеллы сурфактантов, приведенных в табл. 3.6, характеризовались бы слишком большой площадью, приходящейся на одну полярную группу. [c.92]

Б. Для вас может быть неожиданным, что удаление гидрофильной полярной головы из фосфатидилхолина вызывает полное разрушение мембраны эритроцитов, тогда как удаление внешних остатков сиаловых кислот или расположенных снаружи доменов белков не приводит к такому эффекту. Ведь половина массы мембраны приходится на белки, а фосфатидилхолин составляет менее половины массы наружного липидного монослоя бислойной плазматической мембраны. Этот результат свидетельствует о том, что липидный бислой определяет целостность мембраны, причем гидрофильные полярные группы играют наиболее существенную роль в образовании стабильной бислойной структуры. (Кстати, не все ферменты типа фосфолипазы С вызывают гемолиз. Некоторые из них не действуют на фосфолипиды в интактных мембранах главным образом потому, что чувствительные к их действию связи пространственно недоступны.) [c.312]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология