Конформационная гипотеза сопряжения

Наиболее привлекательной чертой хемиосмотической гипотезы для исследователей, занимающихся биоэнергетикой, было то, что она позволяла сразу предложить ряд экспериментов, в которых можно было бы проверить ее предсказания. В результате дальнейшее обсуждение проблемы велось по трем направлениям. Во-первых, верен ли главный постулат и является ли протонный электрохимический градиент необходимым и достаточным условием энергетического сопряжения Во-вторых, является ли протонный цикл делокализованным, происходит ли он во внешней водной фазе, согласно Митчеллу, или же существуют локальные протонные микроциклы между отдельными комплексами дыхательной цепи и АТР-синтетазы согласно Вильямсу В-третьих, какова роль векторной транслокации групп и конформационных изменений белков в молекулярном механизме переноса протонов [c.25]

Предположения некоторых исследователей [3, 7] о том, что энергия, освобождающаяся в процессе переноса электронов, используется первоначально для переведения внутренней мембраны митохондрий в новое, богатое энергией состояние (конформационные изменения) и что такое состояние мембраны является движущей силой окислительного фосфорилирования АДФ до АТФ, вызвали к жизни гипотезу так называемого механохимического или конформационного сопряжения (см. стр. 409). [c.425]

Как и хемиосмотическая, конформационная гипотеза не является окончательно доказанной, хотя в ее пользу и говорят некоторые факты. Конформации белковых носителей окисленных и восстановленных переносчиков различаются между собой. При запускании транспорта электронов в мембранах наблюдаются структурные перестройки митохондрий и хлоропластов, регистрируемые по сокращению их объема. Установлено, что конформационные перестройки хлоропластов происходят только в том случае, если транспорт электронов сопряжен с фосфорилированием. В присутствии ингибиторов фосфорилирования сокращения объема хлоропластов не наблюдается. [c.107]

В соответствии с гипотезой конформационного сопряжения, во время переноса электронов белки внутренней митохондриальной мембраны (в том числе и встроенная в мембрану АТФаза) изменяют свою конформацию и становятся высокоэнергетическими. При возвращении к обычной конформации АТФаза высвобождает запасенную энергию, которая используется для синтеза АТФ. [c.86]

Гипотеза конформационного сопряжения предполагает, что перенос электро- [c.528]

Если наблюдаемые величины Н+/2е действительно слишком высоки для прямого механизма петель, то приходится предполагать существование конформационного сопряжения транспорта протонов и переноса электронов по цепи (разд. 5.4). Такое предположение, в отличие от гипотезы петель, может быть использовано для объяснения любой наблюдаемой стехиометрии. На рис, 4.10 представлены сравнительные характеристики двух гипотетических механизмов. Поскольку в литературе существуют очень большие расхождения в точных значениях стехиометрии Н+/2е , на рисунке представлены усредненные цифры. Следует отметить, что обе гипотезы предсказывают одинаковую стехиометрию для комплекса III, но, согласно конформационной модели, два дополнительных протона переносятся в комплексе IV (разд. 5.9) и, возможно, один дополнительный протон в комплексе I (разд. 5.6). [c.84]

Третья концепция исходит из предположения, что роль транслоцируемых в 1-фактор протонов состоит в изменении конформации / 1-фактора. Обладая не менее чем двумя центрами связывания АДФ и неорганического фосфата, Fl-фaктop способен синтезировать АТФ из АДФ и Ри, если связывающий центр находится в закрытом состоянии. При этом АДФ и Рд в нем находятся в окружении аминокислотных радикалов, способствующих отнятию молекулы воды и синтезу АТФ (рис. 133, Б. 3, правая сторона -фактора). При транслокации протонов центр связывания открывается, и АТФ из него поступает в матрикс (левая сторона /"х-фактора на рис. 133, ,5), а ее место занимают АДФ и Р . Новый цикл конформационных перестроек переводит этот центр связывания в закрытое состояние с одновременным высвобождением готовой АТФ из другого связывающего центра, переходящего в открытое состояние. Легко заметить, что в этом объяснении механизма биосинтеза АТФ использованы идеи конформационной гипотезы сопряжения окисления с форфорилиро-ванием. [c.427]

В настоящее время наибольшей популярностью пользуются две гипотезы сопряжения хемиосмотическая Митчела и конформационная. [c.105]

Проблема сопряжения окисления с фосфорилированием необыкновенно сложна и далека еще от окончательного разрешения. Ранние гипотезы по этому вопросу гипотеза химических переносчиков (Е. Слейтер, 1953) и конформационная гипотеза (П. Бойер, 1964) представляют в настоящее время лишь исторический интерес, хотя отдельные элементы той и другой в некоторой мере присутствуют в общепризнанной сейчас хемиосмотической гипотезе П. Митчела, поддержанной и развитой в нашей стране благодаря трудам В. П. Скулачева и сотр. [c.424]

Обратимся теперь к современной стереохимии. Рассмотрим в первую очередь ее, если можно так сказать, параметрический аспект. Методы изучения геометрии молекул дали очень много материала по межатомным расстояниям и валентным углам. В связи с этим появились феноменологические обобщения этого материала при помощи эмпирических формул, путем установления зависимостей между этими параметрами и типами и подтипами связей, а также посредством аддитивных схем, построенных на понятиях ковалентного и вандерваальсова радиуса. Те же физические методы исследования позволили установить, например, и строение наиболее устойчивых поворотных изомеров, обусловленных существованием потенциалов торможения вокруг простой С — С- связи, и даже величину этих потенциалов. С другой стороны, те же методы вместе с совокупностью данных, полученных химическими способами исследования, позволили далеко продвинуть вперед учение о конформациях циклогексана, его производных и других алициклов и подготовить почву для введения конформационного анализа, занимающегося изучением Зависимости свойств молекул от строения преимущественных конформаций. Далее, было установлено искажение требуемого классическими или даже электронными теориями копланарного строения многих типов соединений. Сюда относится отступление от копланарности алициклов — циклобутана и циклопентана — и молекул с сопряженной системой связей, причем характер такого искажения,например,в случае дифенила,бензфенантрена,гексаметилбензола и их аналогов неодинаков и обусловлен игрой различных структурных факторов. Характерной чертой, в буквальном смысле слова, современной стереохимии является также изучение пространственного строения органических радикалов и ионов, а также, хотя и в меньшей степени — здесь больше гипотез, и переходных комплексов. [c.353]

Таким образом, процесс фосфорилирования АДФ сопряжен с одной или несколькими цепями переноса электронов [3, 12, 25, 26]. Фотофосфорилирование, вероятно, имеет много общего с окислительным фосфорилированием. Был даже выделен фактор сопряжения фотофосфорили-рования, обладающий АТФ-азной активностью, индуцируемой ионами Са + [3]. Найдено также, что во время переноса электронов граны хлоропластов подвергаются характерным конформационным изменениям [3]. Для объяснения механизма фотофосфорилирования предлагаются три основные гипотезы (см. стр. 409) [3]. [c.428]

Хемносмотическая гипотеза в том виде, как она была предложена и развивалась Митчеллом, оставалась тесно связанной с концепцией векторной транслокации групп. Белкам дыхательной цепи отводилась пассивная роль они содержали простетические группы и формировали векторные пути переноса. В 1965 г. Бойер впервые сформулировал идею о том, что при окислительно-восстановительных переходах в белках происходят конформационные изменения, в частности такие изменения происходят в АТР-синтетазе. В конформационной теории , в ее первоначальном виде, предполагалось, что конформационные изменения, возникающие в дыхательной цепи, могут прямо передаваться близко расположенной АТР-синтетазе и вызывать в ней напряжение , энергия которого используется для синтеза АТР. В этой модели не было места протонному градиенту. Хотя гипотеза прямого конформационного сопряжения и не выдержала испытания временем (Boyer et al., 1977), но идея о важной роли конформационных переходов в механизме переноса протонов получила широкую поддержку как альтернатива гипотезе векторной транслокации групп (разд. 5.4). [c.25]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология