Хлоропласты граны

Рис. 10 3. А. Обобщенная схема хлоропласта высших растений. Б. Увеличенное изображение граны тилакоида, иллюстрирующее главные структурные особенности тилакоидных мембран

Даже внутри хлоропласта должно происходить избирательное поглощение света при его последовательном прохождении через ламеллы кроме того, должно иметь место как избирательное, так и неизбирательное рассеяние на границе ламелл и стромы. Таким образом, спектральный состав и его интенсивность будут различными на разных сторонах пластиды а если к тому же еще учесть, что у гран коэффициент поглощения больше, то станет ясно, что измерение поглощения света в хлоропласте— проблема почти такая же сложная, как соответствующие измерения в посеве. Однако поглощение света, проникшего в хлоропласт, происходит чрезвычайно эффективно (гл. I). Слой хлоропластов толщиной в одну пластиду представлял бы собой, очевидно, наиболее подходящую систему для изучения эффективности использования света при фотосинтезе, поскольку в этом случае ошибки, обусловленные рассеянием, свелись бы к минимуму. Как уже упоминалось, преимущество изолированных хлоропластов состоит также в том, что, поскольку они не дышат, осложнения, связанные с дыханием, здесь исключены. [c.124]

Как и другие органеллы, генерирующие энергию (митохондрии), хлоропласты содержат сложно организованную систему внутренних мембран. В бесцветной строме находятся стопки уплощенных дисков, именуемые гранами. Сами диски (тилакоиды) в свою очередь состоят из пары близко расположенных мембран толщиной 9 нм, разделенных [c.44]

Дополнительные факты в пользу грану. тарной структуры хлоропластов можно подучить из опытов с восстановлением ими азотнокислого серебра (реакция Молиша упоминается в главе X). В некоторых из этих опытов (см. фиг. 53) в отложениях серебра оказывались более светлоокрашенные островки [34, 44, 40], и было высказано мнение, что они тождественны с хлорофильными гранулами. По Пека-реку [54], серебро отлагается на границе между стромой и гранулами, образуя сетчатый узор. Но Вебер [44] и Вейер [46] предостерегают против некритического отождествления окруженных серебром островков с хлорофильными гранулами. Они указывают, что серебряные узоры различного типа часто получаются в пробе Молиша и что локализация отложений серебра вокруг хлорофильных гранул никогда не была непосредственно доказана. Обработка азотнокислым серебром убивает клетки и поэтому может создать всякого рода артефакты. [c.362]

Мембранные системы в хлоропласте состоят из ряда уплощенных мешков, которые наслаиваются друг на друга в виде стопок, образуя так называемую грану (рис. 8.8). Электроны могут направленно переноситься с одной стороны мембраны на другую так, что кислород выделяется внутри, а процесс восстановления происходит снаружи. Число молекул хлорофилла в каждом хлоропласте прямо зависит от величины поверхности мембран и составляет приблизительно 10 хлорофилльных молекул на хлоропласт. По-видимому, молекулы пигментов (преимущественно хлорофилла) должны распределяться в виде монослоев по поверхности мембран, создавая максимальную площадь поверхности пигмента для поглощения света и переноса энергии к особым участкам мембраны. Эксперименты с импульсным освещением показали, что скорость выделения кислорода у растений возрастает с ростом интенсивности света до определенного предела, соответствующего возбуждению одной из каждых 300 молекул пигмента. Однако этот результат не означает, что другие пигментные молекулы всегда неактивны, потому что квантовые выходы, измеренные при низких [c.232]

Видны две мембраны, образующие оболочку (/) хлоропласта граны (2), т. е. топки тилакоидов мембраны стремы (3), связывающие между собой граны стрема (4) и многочисленные жировые капельки (5). В цитоплазме, окружающей хлоропласт, видно несколько митохондрий (5). (XI6 ООО.) [c.50]

На нижпей микрофотографии видиы граны в хлоропластах. [c.634]

Хлоропласты крупнее митохондрий. Снаружи они окружены хрупкой мембраной - она непрерывна. Внутренняя мембрана ограничивает определенные фрагменты хлоропласта много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, связанных с внутренней мембраной -это так называемые тилакоиды, они обычно собраны в стопки, называемые гранами. В тилакоидных мембранах собраны все пигменты и ферменты, необходимые для световых реакций (см. рис. 8.2). [c.191]

Менке [49] считает, что разница скорее количественная, чем качественная грану.ш — неотчетливо очерченные области, в которых концентрация некоторых компонентов, например пигментов, выше, чем в остальной части хлоропласта (см. стр. 365). Известно (см. стр. 372), что белки образуют около 50 /о вещества хлоропластов, а липоиды (растворимые в эфире компоненты) — около 30%. Таким образом, естественно предположить, что гранулы отличаются от стромы по относительному проценту этих двух типов веществ. Вилер [34] наблюдал, что гранулы могут растворяться в спирту, причем в строме остаются полости. Отсюда он сделал заключение, что гранулы — более липофильная часть хлоропласта. О другой стороны, Вейер [35] полагает, что спирт экстрагирует только пигменты и оставляет обесцвеченные гранулы, а не полости он считает, что гранулы состоят главным образом из гидрофильного (белкового) материала. [c.363]

ЭТО произойдет (например, при суспендировании хлоропластов в дистиллированной воде), граны легко различить в световой микроскоп. Благодаря этому в суспензии хлоропластов можно определить относительное число хлоропластов с интактными мембранами. Чем оно больше, тем выше способность препарата фиксировать СОг. Очевидно, при утрате мембраны значительная часть стромы и содержащихся в ней ферментов вымывается. [c.16]

Небольшие и гигантские древовидные хвощи господствовали в каменноугольный период и послужили основным источником для образования каменного угля. Так же как у растений предыдущих подтипов, хвощи имеют хлоропласты с гранами, окруженные внешней двойной мембраной. В хлоропластах сосредоточены зеленые и желтые пигменты. [c.32]

Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплошенные мембранные тела — пузырьковидные диски, называемые тилакоидными дисками, которые уложены в стопку и соединены между собой перемычками. Эта стопка называется граной, их число составляет 40—80 шт. на один хлоропласт. Наружная мембрана хлоропластов, как и митохондрий, гладкая (рис. 16.1). [c.211]

А—нормальный хлоропласт, В — хлоропласт из голодающих по азоту растений. Ам — крахмал, О—граны, —рибосомы, М — митохондрия. [c.95]

Мельчайшие шаровидные частицы, находящиеся внутри хлоропласта и содержащие хлорофилл, называются гранами. [c.207]

Внутри хлоропласта находится система ламелл, или уплощенных тилакоидов, сгруппированных в стопки в темно-зеленых участках хлоропласта, называемых гранами (рис. 3.2). В каждой ламелле хлоропласта можно различить две двуслойные мембраны. Граны погружены в бесцветный матрикс, называемый стромой, а весь хлоропласт окружен двуслойной мембраной, или оболочкой хлоропласта. Внутри хлоропласта граны связаны между собой свободно расположенными мембранами — ламел-лами стромы. Строение тилакоидов подробно показано на рис. 3.3 и 3.4. Приведенные на этих рисунках модели основаны на данных электронной микроскопии, полученных способом замораживания — скалывания, суть которого вкратце изложена в подписи к рис. 3.3. На поверхностях мембран, наблюдаемых под электронным микроскопом, видно распределение хлорофилл-белковых комплексов, которые погружены в двойной слой липидов, образующих структурный каркас мембраны, или связаны [c.35]

В растениях хлорофилл связан с липопротеиновыми мембранами, находящимися в специальных органеллах клетки — хлоропластах. Типичная растительная клетка содержит от 50 до 200 хлоропластов. Каждый хлоропласт имеет длину около 1000 нм. Кроме двух наружных мембран хлороплаСты содержат систему внутренних мембран, образующих мно1 ослойные структуры, упакованные в пачки. Это так называемые граны. Внутренние мембраны ограничивают замкнутые объемы, отделенные от остальной части хлоропласта. Хлорофилл и другие пигменты находятся в ламеллах гран, ламеллах стромы, и именно в этих частях хлоропласта начинается процесс фотосинтеза. [c.162]

Фотосинтетические пигменты содержатся в протяженной системе внутренних мембран хлоропласта, которые являются местом, где происходит фотосинтез С помощью электронной микроскопии в хлоропласте удалось различить группы замкнутых мешкообразных дисков, названных тилакоидами, которые расположены один над другим, образуя грану (рис. 10 3, S). Внутренний объем, ограниченный мембраной одного тилакоида, известен как локус (lo ulus от лат. — ящичек с перегородками, полочками, ларчик). Концы тилакоидов, находящиеся в контакте со стромой, называют краями (margins), а участки, где два тилакоида плотно прилегают друг к другу, — перегородками (partition). Стопки гран связаны между собой мембранами, которые называют одиночными тилакоидами, или ламеллами стромы. [c.331]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

Регуляция развития хлоропластов светом. Окончательное состояние тилакоидных мембран зависит от условий окружающей среды, главным образом от освещения. Хлоропласты, развивавшиеся при высоких интенсивностях освещения, имеют относительно небольшие, но высокоэффективные ФС I и ФСН, тогда как ССК У них редуцированы. При более низких интенсивностях освещения, при которых поглощение света должно быть по возможлости максимально эффективным, большое значение имеет синтез ССК, связанный с организацией тилакоидов в граны. Имеются сообщения, что первичными регуляторами развития хлоропластов служат красный свет и фитохромнаЯ система. Однако, согласно другим сообщениям, важную роль в данном случае играет синий свет и пока еще неизвестный фоторецептор. [c.359]

Фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 14.11 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы. Диаметр хлоропласта 3 — 10 мкм, толщина 1,5—3 мкм. Хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 14.11 видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламеллы образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов имеющих диаметр около 500 нм. Их число в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта показана на рис. 14.12. Процессы фотосинтеза локализованы в мембранах тилакоидов, в которых содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакции фотоиндуцированного транспорта электронов и сопряженное с ним фотофосфорилирование. В мембранах находятся светособирающие и электроннотранспортные комплексы, и АТФ-синтетазы хлоропластов. [c.458]

Рас. 19-29. Электронная микрофотография участка молодого зеленеющего хлоропласта из проростка овса. Происходит реорганизация мембранной системы этио-шгаста в ней уже есть хлорофилл, образуются граны. (С любезного разрешения В. Gunning.) [c.183]

Представление об участии в фотосинтезе темновой реакции выдвинул в 1905 г. Блекман. В 1937 г. Мак-Алистер и Майерс отметили, что водоросли продолжают поглощать углекислоту в течение короткого промежутка времени после прекращения освещения. Использование С Ог позволило подтвердить данные Мак-Алистера и Майерс о том, что связывание углекислоты происходит в темноте, непосредственно после периода освещения. Недавно с помощью фракционирования хлоропластов на граны и строму удалось осуществить физическое разделение световой и темновой реакций. Световая фаза была завершена в освещенных хлоропластах (в соответствующей реакционной смеси) в отсутствие углекислоты. При этом выделился кислород и образовались субстратные количества АТФ и НАДФ-Нг- После этого граны удалили центрифугированием. Оставшаяся строма, содержащая полученные в результате предыдущей световой реакции АТФ и НАДФ-Нг, оказалась способной ассимилировать углекислоту в темноте с образованием триозофосфата и фосфатов сахаров. [c.275]

В заключение необходимо отметить, что ряд разработанных методов изучения кристаллов с помощью поляризовапной люминесценции может оказаться весьма полезным для биологических систем, в которых молекулы ориентированы и которые можно рассматривать как квазикристаллы>> (например, граны хлоропластов и т. п.). [c.344]

Хлоропласты у разных растений имеют самую разнообразную форму, но, как правило, они гораздо крупнее митохондрий (рис. 23-6). Снаружи хлоропласты окружены непрерывной довольно хрупкой наружной мембраной. Внутренняя мембранная система ограничивает собой внутренний компартмент хлоропласта. В нем находится много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, часто связанных с внутренней мембраной. Это так называемые тилакоиды они обычно собраны в стопки, называемые гранами (рис. 23-6). В тилакоидных мембранах содержатся все фотосинтетиче-ские пигменты хлоропласта и все ферменты, необходимые для первичных световых реакций. Большинство ферментов, участвующих в темновых реакциях, в которых СОа восстанавливается до глюкозы, находится в жидкости, заполняющей внутренний компартмент хлоропласта и окружающей тилакоиды ее называют стромой. У многих видов темновые реакции протекают также и [c.687]

При более значительном увеличении видно, что в хлоропласте участки стромы, занятые катехинами, расположены правильными рядами, хотя и не удалось выяснить, соответствуют ли они локализации гран или участкам между гранами хлорофилла. [c.207]

Исследуя тонкие срезы пластид под электронным микроскопом, можно убедиться в том, что они имеют весьма сложное строение (фиг. 91). Прежде всего бросается в глаза наличие множества мелких темных мембранных образований (так называемых гран), обладающих четкой слоистой (ламеллярной) структурой. У эвглены эта темная слоистая структура заполняет весь ее хлоропласт, который, таким образом, представляет собой как бы одну грану у большинства других клеток каждый хлоропласт содержит от 10 до 100 гран. Фото синтетические пигменты локализованы главным образом в ламеллах или вокруг них. Выделенные из разрушенных пластид и очищенные ламеллы чрезвычайно богаты фосфолипидами и липопротеидами. Оказалось, что они способны катализировать некоторые высокоспецифичные реакции фотосинтеза, а именно фотолиз воды в присутствии внешнего окислителя реакция Хилла-, см. ния е), и реакции, связанные с переносом электронов. [c.315]

В конце XIX века Мейер [225] и Шимпер [274] отметили гранулярность структуры хлоропластов. Они сообщили, что в хлоропласте можно различить темные граны, погруженные в более светлую стро.чу. Позднее, однако, было решено, что граны представляют собой артефакт, возникающий в результате денатурации гомогенной коллоидной протоплазмы. Эта точка зрения просуществовала до 30-х годов XIX века, т. е. до того времени, когда Хейтц [154] вновь открыл граны. После этого граны наблюдали и фотографировали в хлоропластах многих видов покрытосеменных и низших растений и притом часто в живых клетках (правда, по данным некоторых исследователей, у отдельных видов они отсутствовали). Хейтц [154] описал граны как плоские диски (фото 1,Л) диаметром 0,3—2 мкм, располагающиеся обычно слоями (фото I, ). Доказательства слоистой структуры хлоропластов представил Менке [221, 222], наблюдавший двойное лучепреломление хлоропластов в поляризованном свете. Эти данные были подтверждены [222] при фотографировании срезов хлоропластов в ультрафиолетовом свете (который несколько увеличивает разрешающую способность светового микроскопа). [c.12]

На электронных микрофотографиях тонких срезов хлоропластов у всех видов растений видны более или менее параллельные ламеллы, погруженные в строму. У большинства высших растений эти ламеллы плотно упакованы в отдельные стопки, или граны. Каждая грана выглядит, как стопка дисков. Это так называемые тилакоиды (фото П1). На препаратах разрушенных хлоропластов можно иногда видеть, что тилакоиды сдвинуты в сторону, напоминая рассыпавшуюся стопку монет (фото 1,Г). Существуют три разных взгляда на структуру хлоропластов. Согласно первому, развиваемому в основном в работах Фрей-Висслинга и его школы [109], каждый отдельный диск граны состоит из двух ламелл, соединенных по краям, т. е. представляет собой как бы уплощенный пузырек или замкнутый мешочек. Каждый диск связан с дисками других гран двумя очень тонкими ламеллами, тянущимися через строму. Эта модель, показанная на фиг. 1, построена на основании электронных микрофотографий (одна из них приведена на фото II). О том, что мешоЧки замкнуты, свидетельствует их набухание в гипотонических растворах сахарозы [108]. Предполагают, что весь хлорофилл сосредоточен в гранах. Это следует из того, что только граны обнаруживают флуоресценцию [109] и только в них удается [c.13]

У большинства водорослей, по-видимому, нет гран, но ламеллы собраны у них в небольшие группы (по 2—8 ламелл в каждой). Исключение в этом смысле составляют красные водоросли, у которых все ламеллы расположены поодиночке [117]. Хлоропласты водорослей, как и хлоропласты высших растений (фото X), окружены тонкой двойной мембраной. У сине-зеленых водорослей ламеллы обычно находятся не в хлоропласте, а тянутся вдоль клеточной стенки или поперек клетки [14, 223]. При делении клетки образующаяся перегородка делит их пополам [223]. На электронной микрофотографии сине-зеленой водоросли Зупескососсиз сейогит Кальвин и Линч [54] наблюдали круглые частицы диаметром около 220 нм. Такой же величины частицы были видны и в осадке, полученном в результате Центрифугирования при 36 000 В этой фракции обнаруживался весь хлорофилл и все каротиноиды. Авторы полагают, что частицы, о которых идет речь, аналогичны гранам. [c.16]

НИЗКИЙ оптический дихроизм хлоропластов может объясняться именно этой недостаточно строгой ориентацией. Парк и др. [251—253] определили молекулярный состав квантосом, исследуя разрушенные хлоропласты шпината. Для зеленых ламеллярных структур диаметром от 2000 до 80 нм, полученных центрифугированием при постепенно возрастающих скоростях, отношение хлорофилла к азоту было довольно постоянным. Крупные структуры были, по-видимому, лишены гран, тогда как фракция более мелких частиц содержала граны. Эти результаты служат доказательством равномерного распределения хлорофилла по всей ламеллярной структуре хлоропласта. Было высказано предположение, что обычно наблюдаемая флуоресценция одних только гран объясняется более высоким содержанием ламеллярных структур. В квантосомах были обнаружены небольшие количества трех переходных металлов — железа, марганца и меди, причём концентрация марганца оказалась наиболее низкой. Марганец необходим для выделения кислорода при фотосинтезе. Учитывая это. Парк и Пон [253] рассчитали молекулярный вес наименьшей единицы в ламелле, которая, очевидно, еще могла бы осуществлять фотосинтез, т. е. частицы, соответствующей одному атому марганца. Он оказался равным 9,6-10 . Позже [251] расчеты были проведены с учетом данных об объеме квантосом (полученных путем измерений на электронных микрофотографиях), а также результатов определений эффективной плавучей плотности разрушенных ламеллярных структур в ультрацентрифуге. Было обнаружено, что молекулярный вес квантосом равен 2-10 , что соответствует двум атомам марганца. Данные о молекулярном составе квантосом представлены в табл. 1. Мембрана толщиной 10 нм содержит 50% липида и 50% белка. Следовательно, с учетом разницы в плотности (1,0 1,4) можно считать, что на долю липида приходится около 6,5 нм толщины мембраны, а это согласуется с представлением о существовании двойного липидного слоя. [c.35]

Тилакоиды высщнх растений образуют более крупные структуры — граны, имеющие вид пачки, стопки монет. Через строму хлоропласта проходят тяжи, ламеллы, связдаающие граны друг с другом. Тилакоиды стромы более лабильн чем тилакоиды гран. Мембраны богаче липидами, тогда как строма — белками. [c.14]

При освещении клеток с пропластидами в последних развивается два типа тилакоидов. Одни из них проходят через всю строму пропластиды или развивающегося из нее хлоропласта. Эти ламеллы.стромы (их еще называют фретами) имеют отверстия, что должно облегчить транспортировку различных веществ в строме хлоропластов. Меньшего размера тилакоиды могут располагаться на фретах, образуя стопки, или штабеля (фиг. 31), в которых концентрируется основная масса хлорофилла и которые видны в хлоропластах как зеленые участки (граны), если рассматривать хлоропласты под микроскопом с большим увеличением. [c.84]

До сих пор остается невыясненной непосредственная причина формирования ламелл под влиянием света в процессе зеленения. Можно лишь предполагать, что происходит фотоиндуцированное образование какого-то вещества, необходимого для превращения проламелляр-пого тела в ламеллы. После сфо рмирования граи у проростков в процессе зеленения количество тилакоидов в них постепенно увеличивается Так, в молодых хлоропластах кукурузы число тилакоидов в гранах не превышает 3—6, а в окончательно сформировавшихся доходит до 45. [c.85]

Как правило, в хлоропластах высших растений большее, по сравнению с низшими, число гран, а в лранах больше тилакоидов (фиг. 33). Голубкова с соавторами (1969) приводят любопытные данные о различиях в строении фотосинтетического аппарата у высших расте- [c.85]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология