Соединительная внеклеточный матрикс

Клетки в соединительных тканях погружены в сложный внеклеточный матрикс, который не только скрепляет клетки и ткани, но и влияет на развитие, полярность и поведение контактирующих с ним клеток. Матрикс содержит различные волокнообразующие белки, вплетенные в гидратированный гель, состоящий из сети цепочек гликозаминогликанов. Гли- [c.512]

Внеклеточный матрикс с находящимися в нем клетками определенного типа, такими как фибробласты, макрофаги и тучные клетки, часто назьшают соединительной тканью (рис. 12-38 и 12-39). Количество соединительной ткани в различных органах широко варьирует кожа и кости состоят в основном из соединительной ткани, а в головном и спинном мозгу ее почти нет. Относительные количества различных макромолекул и способы их организации в матриксе тоже очень изменчивы, что дает невероятное разнообразие видов [c.221]

A. внеклеточный матрикс Б. соединительная ткань [c.492]

Клетки некоторых типов, для того чтобы достичь места своего назначения, преодолевают большие расстояния, мигрируя через другие ткани зародыша. Один из примеров-первичные половые клетки их окончательная локализация в организме частично определяется гибелью тех клеток, которые осели в неподходящих местах. Из мигрирующих предшественников образуются также мышечные клетки конечностей у позвоночных. Еще один важный пример-клетки нервного гребня. Они служат предшественниками клеток многих типов, в том числе меланоцитов, периферических нейронов и глии, а также соединительной ткани головы. Клетки нервного гребня, тходившиеся в разных участках продольной оси тела, мигрируют по разным маршрутам, направление которых определяется, вероятно, механическими контактами или же химическими факторами внеклеточного матрикса и клеточных поверхностей. До начала миграции клетки нервного гребня детерминированы не полностью например, клетки, из которых в норме образуются парасимпатические нейроны, после пересадки в другой участок нервного гребня дают начало симпапш-ческим нейронам. Можно показать, что дифференцировка этих мигрирующих клеток определяется окружением, в котором они обосновались. Элементы миграционного поведения характерны для всех нейронов, и эта особенность играет важную роль в развитии нервной системы. [c.126]

Различия в природе боковых групп аминокислот обусловливает замечательное разнообразие возможных типов пространственной структуры белков. Рассмотрим в качестве примера крайних случаев два типа белков, секретируемых клетками соединительной ткани, - коллаген и эластин, которые относятся к белкам внеклеточного матрикса. В коллагене три отдельные полипептидные цепи, богатые пролином и содержащие в каждом третьем положении глицин, закручены одна вокру другой и образуют тройную спираль (см. разд. 14.2.6). Эти молекулы коллагена в свою очередь упаковываются в волокна, в которых соседние молекулы скреплены ковалентными сшивками между соседними лизиновыми остатками В результате формируются волокна, способные выдерживать исключительно большую нагрузку (рис. 3-28). [c.142]

Полезно разделить животные ткани на две главные группы, в которых роль матрикса и межклеточных соединений существенно различна. В соединительных тканях (разд. 14.2) имеется обширный внеклеточный матрикс, в котором клетки располагаются весьма свободно (рис. 14-1). Матрикс богат волокнистыми полимерами, особенно коллагеном, и поэтому имеппо оп, а пе клетки, берет на себя большую часть нагрузок, которым подвергается ткань. Клетки прикреплены к компонентам матрикса, которым они могут передавать механические усилия, в то время как соединения между отдельными клетками относительно несущественны Напротив, в эпителиальных тканях клетки плотно прилегают друг к другу, образуя пласты (называемые эпителиями) внеклеточного матрикса мало, и основной объем ткани занимают клетки. Здесь уже сами клетки, а не матрикс воспринимают большую часть нагрузок через посредство прочных внутриклеточных белковых волокон (компонентов цитоскелета), пересекающих в разных направлениях цитоплазму каждой эпителиальной клетки эти волокна прикрепляются к впутреппей поверхности плазматической мембраны, и в этих местах образуются специализированные соединения с новерхностью другой клетки или с подлежащим внеклеточным матриксом. [c.473]

Прежде чем рассматривать различные классы прикрепительных контактов, следует вкратце охарактеризовать общие принципы их структуры. Как показано на рис. 14-7, все эти соединения состоят из белков двух гипов 1) внутриклеточных прикрепительных белков, которые связывают соединительный комплекс со специфическими элементами хщтоскелета (актиновыми или промежуточными филаментами), и 2) трансмембранных линкерных гликопротеипов, внутриклеточные домены которых связаны с одним или несколькими внутриклеточными прикрепительными белками, а внеклеточные домены взаимодействуют либо с внеклеточным матриксом, либо с внеклеточными доменами трансмембранных линкерных гликопротеипов другой клетки. [c.478]

Ткани состоят не только из клеток. Зпачрггельпую часть их объема занимает внеклеточное пространство, заполненное сложной сетью макромолекул, составляющих внеклеточный матрикс (рис. 14-20). Этот матрикс включает разнообразные полисахариды и белки, которые секретируются самими клетками и организуются в упорядоченную сеть. Описывая межклеточные соедипепия, мы рассматривали главным образом эпигелиальпые ткани, при описании же внеклеточного матрикса мы будем иметь дело в основном с соединительными тканями (рис. 14-21). В таких тканях матрикс обычно занимает больший объем, чем клетки, окружает их со всех сторон и определяет механические свойства ткапи. У позвоночных соединительные ткани образуют структурный каркас [c.486]

Если два кусочка эмбриональной ткани с фибробластами поместить па некотором расстоянии друг от друга на коллагеновый гель, то коллаген организуется в компактную полосу ориентированных волокон, соединяющих оба эксплантата (рис. 14-41). Затем фибробласты будут мигрировать из обоих эксплантатов вдоль этих параллельных волокон. Таким образом, фибробласты влияют на расположение коллагеновых волокон, а эти волокна в свою очередь воздействуют на распределение фибробластов Вполне возможно, что фибробласты играют сходную роль и в организации внеклеточного матрикса на макроуровне, участвуя, например, в создапии сухожилий и связок, а также прочных, плотных слоев соединительной гкани, окружающих и скрепляющих большинство органов. [c.501]

Существуют волокнообразующие белки двух функциональных типов преимущественно структурные (коллаген и эластин) и главным образом адгезивные (такие, как фибронектин и ламинин). Фибриллярные коллагены (типы I, II и III) представляют собой канатовидные трехспиральные молекулы, которые во внеклеточном пространстве агрегируют в длинные фибриллы, а те в свою очередь могут организовываться в разнообразные высокоупорядоченные структуры. Молекулы коллагена типа IV организуются в пластоподобные сети, составляющие основу всех базальных мембран. Молекулы эластина благодаря многочисленным поперечным сшивкам образуют сеть волокон и слоев, которые могут растягиваться и вновь сокращаться, придавая матриксу упругость. Фибронектин и ламинин служат примерами крупных адгезивных гликопротеинов матрикса фибронектин очень широко распространен в соединительных тканях, а ламинин содержится главным образом в базальной мембране. Благодаря своим множественным прикрепительным доменам такие белки способствуют клеточной адгезии и участвуют в организующем влиянии внеклеточного матрикса на клетки. Многие из этих адгезивных гликопротеипов содержат общую трипептидпую последовательность (КОВ), которая составляет часть структуры, узнаваемой интегринами - членами суперсемейства гомологичных трансмембранных рецепторов для компонентов матрикса. [c.513]

Соединительная ткань пронизывает все тело позвоночных. В конечности соединительная ткань формирует кости и хрящи, сухожилия и связки, кожу, оболочк мыщц, внешние слои стенок кровеносных сосудов и оболочки нервов и промежуточную ткань, связывающую воедино все эти компоненты. Эти формы соединительной ткани образованы фибробластами и близкородственными клетками, которые погружены в обогащенный коллагеном внеклеточный матрикс, секретируемый ими. И все эти разнообразные клетки развиваются из мезенхимы недифференцированной зародышевой ткани, заполняющей зачаток эмбриональной конечности ее нроисхождение можно проследить вплоть до мезодермы боковой пластинки, соседствующей с сомитами раииих эмбрионов (см. рис. 16-15). Кроме покрывающего конечность эпидермиса, все остальные комноненты конечности являются производными популяции мигрирующих клеток, ие являющихся производными боковой пластиики Прежде чем достигнуть места назначения и принять участие в формировании структуры взрослого животного, эти клетки должны совершить длительное путешествие по эмбриональной соединительной ткани. [c.139]

Все эти эксперименты на клетках соединительной ткани иллюстрируют общее положепие дифференцировку регулирует совместное действие растворимых сигнальных веществ и контактов с внеклеточным матриксом. Эффект каждого фактора зависггг от свойств реагирующей клетки, которые в свою очередь зависят от нредыстории развития данной клетки [c.196]

Рис. 12-1. Как видно из этого схематизированного поперечного разреза, кишечная стенка состоит из эпителиальной, соединительной и мьш1ечной тканей. Каждая ткань представляет собой организованную систему клеток, объединенных межклеточными контактами и/или внеклеточным матриксом.

Полудесмосомы сходны с десмосомами, но в отличие от них скрепляют не мембраны соседних эпителиальных клеток, а базальную поверхность эпителиальных клеток с подстилающей базальной мембраной (это специализированная структура внеклеточного матрикса см. ниже). Десмосомы и полудесмосомы действуют как заклепки, распределяющие любые нагрузки по всему эпителиальному слою и по всей подстилающей соединительной ткани (рис. 12-23). [c.213]

Макромолекулы внеклеточного матрикса секретируются находящимися в нем клетками, в особенности многочисленными фибробластами. В специализированных видах матрикса, например в хряще и кости, макромолекулы представляют собой продукт секреции особых клеток например, хрящ образуют хон-дробласты, а кость-остеобласты. Два основных класса макромолекул, образующих матрикс,-это 1) коллагены и 2) полисахариды из группы гликоз-аминогликанов, которые обычно ковалентно связаны с белком в комплексы-протеогликаны. Молекулы гликозамшогликанов и протеогликанов образуют сильно гидратированный гель основного вещества , в который погружены коллагеновые волокна. Эти длинные волокна укрепляют и упорядочивают матрикс, а водная фаза полисахаридного геля обеспечивает диффузию питательных веществ, метаболитов и гормонов между кровью и клетками ткани. Во многих случаях в матриксе имеются также волокна резиноподобного белка эластина, придающие ему упругость. Кроме того, к основным компонентам внеклеточных матриксов относятся два высокомолекулярных гликопротеина фибронектин, широко распространенный в соединительных тканях (и в крови), и ламинин, обнаруженный до сих пор лишь в базальных мембранах. Несомненно, будет открыто еще много других белковых компонентов. [c.221]

Рис. 12-41. Электронная микрофотография части фибробласта, окруженного коллагеновыми фибриллами, в соединительной ткани. Сильно развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭР) фибробласта отражает способность этой клетки к интенсивному синтезу и секреции коллагена и других макромолекул внеклеточного матрикса. (С любезного разрешения Russell Ross.)

Базальные мембраны представляют собой тонкие слои специализированного внеклеточного матрикса, подстилающие слои и трубки из эпителиальных клеток кроме того, они окружают отдельные мьш1ечные волокна, жировые клетки и шванновские клетки (которые, наматываясь на периферические нервные волокна, образуют миелин). Таким образом, базальная мембрана отделяет эти клетки или клеточные слои от окружающей или подстилающей соединительной ткани. В других местах, например в почечных клубочках или легочных альвеолах, базальная мембрана расположена между двумя различными слоями клеток, где она служит высокоселективным фильтром (рис. 12-66). Накапливается, однако, все больше данных о том, что роль базальных мембран не сводится к функциям структурной опоры и фильтра. Они, видимо, способны индуцировать дифференцировку клеток, влиять на их метаболизм, [c.237]

Мы только начинаем постигать механизм, посредством которых соединительная ткань конечностей регулирует миграцию клеток по специфическим путям или, иными словами, направляет их по определенным адресам, однако можно с определенностью утверждать, что такое направление определяется позиционной информацией, которая заложена в клетках соединительной ткани. Так, например, поверхность клеток с иными позиционными значениями может обладать иными свойствами или секретировать иные компоненты внеклеточного матрикса. Перемещаясь по соединительной ткани, клетка постоянно образует выросты, анализируя ими ближайшее окружение и оценивая слабо выраженные сигналы, в отношении которых эти клетки обладают особой чувствительностью за счет специфического отбора поверхностных белков-рецепторов. Внутри клетки эти рецепторные белки соединены с цитоскелетом, обеспечивающим ее перемещение. Образованные в разных участках выступы клеточной поверхности как бы находятся в постоянном состоянии перетягивания каната , что приводит к перемещению клетки в направлении наиболее прочного соединения с поверхностью субстрата (см. разд. 11.6.4), пока клетка не достигнет участка, где силы адгезии уравновешены или столь велики, что клетка не в состоянии отделиться от поверхности. В этом перемещении важную роль ифает хемотаксис, а также взаимодействие мифирующих клеток (см. разд. 14.3) эти процессы могут приводить либо к остановке и скапливанию клеток в одном участке, либо к их широкому распространению за счет взаимного отталкивания. [c.141]

Фибробласты - по-видимому, наименее специализированные клетки в семействе соединительнотканных клеток В составе соединительной ткани они разбросаны по всему организму и секретируют мягкий внеклеточный матрикс, богатый коллагеном типа I и/или типа Ш, как это описано в гл 14 фазд, 14,6,2), В случае повреждения жани ближние фибробласты мигрируют в рану, размнсекаются там и образуют большие количества коллагенового матрикса, который помогает изолировать и восстановить поврежденную ткань Способность этих клеток существовать и действовать в необычных условиях раны наряду с их одиночным образом жизни позволяет очень легко выращивать их в культуре, что делает их излюбленным обьектом исследований клеточных биологов (рис 17-41), [c.194]

Несмотря на эти неясности, однако, исследования ш vivo и ш vitro чежо показали, что свойства соединительнотканных клеток могут радикально изменяться. Например, если препарат костного матрикса, полученный размалыванием кости в тонкий порощок и элюированием твердого минерального вещества, имплантировать в дермальный слой кожи, то там некоторые клеточные элементы - возможно, кожные фибробласты -превращаются в хрящевые клетки, а несколько позже другие клетки трансформируются в костные. При этом образуется небольшой кусочек кости, имеющий даже костномозговую полость Эти результаты позволяют думать, что компоненты внеклеточного матрикса могут сильнейшим образом влиять на дифференцировку соединительно- [c.194]

Макромолекулы внеклеточного мафикса в основном секретируются in situ находящимися в нем клетками. В большинстве соединительных тканей в этом участвуют главным образом фибробласты (рис. 14-22). В некоторых специализированных соединительных тканях, таких как хрящ и кость, эту функцию выполняют особые фибробластоподобные клетки, имеющие собственные названия например, хрящ образуют хондробласты, а кость-остеобласты. Два главных класса макромолекул, образующих матрикс, - это 1) полисахариды гликозаминог/гиканы, [c.487]

Смотреть страницы где упоминается термин Соединительная внеклеточный матрикс: [c.125] [c.249] [c.487] [c.488] [c.141] [c.141] [c.194] [c.194] [c.93] [c.45] [c.266] [c.473] [c.481] [c.487] [c.487] [c.488] [c.512] [c.139] [c.141] [c.103] [c.121]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология