Матрикс соединительной ткани

Клетки в соединительных тканях погружены в сложный внеклеточный матрикс, который не только скрепляет клетки и ткани, но и влияет на развитие, полярность и поведение контактирующих с ним клеток. Матрикс содержит различные волокнообразующие белки, вплетенные в гидратированный гель, состоящий из сети цепочек гликозаминогликанов. Гли- [c.512]

Внеклеточный матрикс с находящимися в нем клетками определенного типа, такими как фибробласты, макрофаги и тучные клетки, часто назьшают соединительной тканью (рис. 12-38 и 12-39). Количество соединительной ткани в различных органах широко варьирует кожа и кости состоят в основном из соединительной ткани, а в головном и спинном мозгу ее почти нет. Относительные количества различных макромолекул и способы их организации в матриксе тоже очень изменчивы, что дает невероятное разнообразие видов [c.221]

МЕЖКЛЕТОЧНЫЙ ОРГАНИЧЕСКИЙ МАТРИКС СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Коллаген [c.662]

Коллагеновые фибриллы образуют продольные зигзагообразные структуры длиной чуть меньше 1 /4 длины тройной спирали. Между концом одной тройной спирали и началом следующей имеется пространство, которое может служить местом отложения кристаллов гидроксилапатита при образовании кости. Диаметр коллагеновых фибрилл колеблется от 10 до 100 нм, и под микроскопом они видны в виде пучков в экстрацеллюлярном матриксе соединительной ткани. [c.347]

Кость представляет собой плотную, твердую соединительную ткань, в основном содержащую обызвествленные элементы. Детали ее строения приведены в разд. 6.4.2. Живые клетки кости (остеоциты) погружены в твердый (тверже, чем в хряще) матрикс. Строение последнего обеспечивает высокую механическую прочность. Минеральная часть матрикса (около 70%) образована фосфатом кальция, который отвечает за сопротивление кости сжатию. Органическая часть (примерно 30%) включает в себя множество коллагеновых волокон, весьма устойчивых к растяжению. Подробнее действующие на кость силы рассмотрены в разд. 18.2.3. Кость можно [c.372]

Останки чужих и своих клеток, образовавшиеся в результате этого побоища, полностью удаляются и перевариваются макрофагами до элементарных молекул. Одновременно с удалением поврежденных структур решаются проблемы их восстановления или замены (например, соединительной тканью, рубцом). Эту функцию выполняют фибробласты и клетки эндотелия сосудов, рост и направленную миграцию которых стимулируют ФНО и ИЛ1. Кроме того, ФНО индуцирует выработку фибробластами полимерных молекул (коллагены, протеогликаны), составляющих основу межклеточного матрикса вновь образованной ткани. [c.91]

Здесь стоит вспомнить о довольно давно проведенных экспериментах. Каплю водной среды инъецировали в матрикс рыхлой соединительной ткани. В капле содержались подвижные клетки (парамеции или микробные клетки). Введенная жидкость относительно [c.119]

Как движутся в такой же ткани клетки иммунной системы Например, как лимфоцитам удается мигрировать в рыхлой соединительной ткани собственной пластинки кишечника Может быть, для движения в толще тканевого матрикса клетки-мигранты должны уметь расплавлять гель. Ведь для этого достаточно секретировать в среду ферменты, гидролизирующие компоненты матрикса. Ответа на сформулированные вопросы пока нет. Но проведение исследований в этом плане кажется целесообразным. [c.120]

Протеогликаны - высокомолекулярные углеводно-белковые соединения. Они образуют основную субстанцию межклеточного матрикса соединительной ткани. На долю иротеогликанов приходится до 30% от сухой массы соединительной ткани. [c.665]

Наряду с описанными выше белками, выполняющими тонкие высокоспециализированные функции, существуют белки, имеющие в основном структурное значение. Они обеспечивают те или иные аспекты механической прочности и других механических свойств отдельных тканей живых организмов. В первую очередь следует сказать об уже упоминавшемся выше коллагене — основном белковом компоненте вне1спеточного матрикса соединительной ткани. У млекопитающих коллаген составляет до 25% От обп1ей массы белков. Коллаген синтезируется в фибробластах — основных клетках соединительной ткани. Как уже отмечалось выше, первоначально он образуется в виде проколлагена, предшественника, который проходит в фибробластах определенную химическую обработку, состоящую, в частности, в окислении ряда остатков пролина до гидроксипролина и некоторых остатков лизина до 6-гидроксилизина. Коллаген формируется в виде трех скрученных в спираль полипептидных цепей, которые уже вне фибробластов объединяются в коллагеновые фибриллы диамет]эом в несколько сотен нанометров, а последние — в уже видимые в световом микроскопе коллагеновые нити. [c.40]

Существуют волокнообразующие белки двух функциональных типов преимущественно структурные (коллаген и эластин) и главным образом адгезивные (такие, как фибронектин и ламинин). Фибриллярные коллагены (типы I, II и III) представляют собой канатовидные трехспиральные молекулы, которые во внеклеточном пространстве агрегируют в длинные фибриллы, а те в свою очередь могут организовываться в разнообразные высокоупорядоченные структуры. Молекулы коллагена типа IV организуются в пластоподобные сети, составляющие основу всех базальных мембран. Молекулы эластина благодаря многочисленным поперечным сшивкам образуют сеть волокон и слоев, которые могут растягиваться и вновь сокращаться, придавая матриксу упругость. Фибронектин и ламинин служат примерами крупных адгезивных гликопротеинов матрикса фибронектин очень широко распространен в соединительных тканях, а ламинин содержится главным образом в базальной мембране. Благодаря своим множественным прикрепительным доменам такие белки способствуют клеточной адгезии и участвуют в организующем влиянии внеклеточного матрикса на клетки. Многие из этих адгезивных гликопротеипов содержат общую трипептидпую последовательность (КОВ), которая составляет часть структуры, узнаваемой интегринами - членами суперсемейства гомологичных трансмембранных рецепторов для компонентов матрикса. [c.513]

Этот полисахарид распространен весьма широко. Он присутствует в соединительных тканях животных, а также в стекловидном теле глаза и в синовиальной жидкости. Кроме того, он синтезируется также различными штаммами бактерий. Обычно гиалуроновая кислота бывает связана с белками комплексы гиалуроновая кислота — белок выделены из природных источников. Предполагают, что фунищия гиалуроновой кислоты заключается в том, чтобы связывать воду в интерстициальных пространствах и удерживать клетки вместе в желеподобном матриксе. Кроме того, она придает синовиальной жидкости смазочные свойства и способность смягчать удары. [c.236]

Клетки некоторых типов, для того чтобы достичь места своего назначения, преодолевают большие расстояния, мигрируя через другие ткани зародыша. Один из примеров-первичные половые клетки их окончательная локализация в организме частично определяется гибелью тех клеток, которые осели в неподходящих местах. Из мигрирующих предшественников образуются также мышечные клетки конечностей у позвоночных. Еще один важный пример-клетки нервного гребня. Они служат предшественниками клеток многих типов, в том числе меланоцитов, периферических нейронов и глии, а также соединительной ткани головы. Клетки нервного гребня, тходившиеся в разных участках продольной оси тела, мигрируют по разным маршрутам, направление которых определяется, вероятно, механическими контактами или же химическими факторами внеклеточного матрикса и клеточных поверхностей. До начала миграции клетки нервного гребня детерминированы не полностью например, клетки, из которых в норме образуются парасимпатические нейроны, после пересадки в другой участок нервного гребня дают начало симпапш-ческим нейронам. Можно показать, что дифференцировка этих мигрирующих клеток определяется окружением, в котором они обосновались. Элементы миграционного поведения характерны для всех нейронов, и эта особенность играет важную роль в развитии нервной системы. [c.126]

Хрящевые клетки, или хоидроциты, отделены одна от другой. Каждая клетка занимает в матриксе небольшую полость, или лакуну (рис. 1645). Хрящ обычно Не содержит кровеносных капилляров, а жизнедеятельность его клегок поддерживается благодаря диффузии питательных веществ и газов через матрикс от лежащих довольно далеко кровеносных сосудов и в обратном направлении. Большую часть массы хряща окружает перихондрий-тотиьш слой соединительной ткани, содержащей коллаген (рис. 16-45). Хрящ растет [c.175]

Соединительная ткань состоит из межклеточных элементов, вьшолняющих структурные и опорные функции на ее долю приходится значительная часть всего органического вещества, содержащегося в теле высших животных. Сухожилия, связки, хрящи и органический матрикс костей-это наиболее знакомые нам элементы соединительной ткани. Соединительная ткань окружает кровеносные сосуды, образует важную в структурном отношении подкожную клетчатку, связьшает между собой клетки отдельных тканей и заполняет пространство между клетками так называемым основным веществом. Существуют три главных молекулярных компонента соединительной ткани два фибриллярных белка-коллаген и эластин, которые в разных соотношениях присутствуют в большинстве соединительных тканей, и протеогликаны-семейство гибридных молекул, представляющих собой белки, ковалентно связанные с полисахаридами. [c.176]

Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в основное вещество (матрикс), образованное хонд-рином. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете хонд-робласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей, — плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непре- [c.243]

Макромолекулы внеклеточного матрикса секретируются находящимися в нем клетками, в особенности многочисленными фибробластами. В специализированных видах матрикса, например в хряще и кости, макромолекулы представляют собой продукт секреции особых клеток например, хрящ образуют хон-дробласты, а кость-остеобласты. Два основных класса макромолекул, образующих матрикс,-это 1) коллагены и 2) полисахариды из группы гликоз-аминогликанов, которые обычно ковалентно связаны с белком в комплексы-протеогликаны. Молекулы гликозамшогликанов и протеогликанов образуют сильно гидратированный гель основного вещества , в который погружены коллагеновые волокна. Эти длинные волокна укрепляют и упорядочивают матрикс, а водная фаза полисахаридного геля обеспечивает диффузию питательных веществ, метаболитов и гормонов между кровью и клетками ткани. Во многих случаях в матриксе имеются также волокна резиноподобного белка эластина, придающие ему упругость. Кроме того, к основным компонентам внеклеточных матриксов относятся два высокомолекулярных гликопротеина фибронектин, широко распространенный в соединительных тканях (и в крови), и ламинин, обнаруженный до сих пор лишь в базальных мембранах. Несомненно, будет открыто еще много других белковых компонентов. [c.221]

Рис. 6.21. Рыхлая ареолярная соединительная ткань, в которой клетки широко разбросаны. Помимо обозначенных здесь клеток, эта ткань содержит жировые клетки (см. рис. 6.24), тучные клетки, реагирующие на механические повреждения, и клетки (плаз-мациты), продуцирующие антитела. Ареолярная ткань окружает все органы тела ее волокна беспорядочно разбросаны по всему матриксу.

Различия в природе боковых групп аминокислот обусловливает замечательное разнообразие возможных типов пространственной структуры белков. Рассмотрим в качестве примера крайних случаев два типа белков, секретируемых клетками соединительной ткани, - коллаген и эластин, которые относятся к белкам внеклеточного матрикса. В коллагене три отдельные полипептидные цепи, богатые пролином и содержащие в каждом третьем положении глицин, закручены одна вокру другой и образуют тройную спираль (см. разд. 14.2.6). Эти молекулы коллагена в свою очередь упаковываются в волокна, в которых соседние молекулы скреплены ковалентными сшивками между соседними лизиновыми остатками В результате формируются волокна, способные выдерживать исключительно большую нагрузку (рис. 3-28). [c.142]

Полезно разделить животные ткани на две главные группы, в которых роль матрикса и межклеточных соединений существенно различна. В соединительных тканях (разд. 14.2) имеется обширный внеклеточный матрикс, в котором клетки располагаются весьма свободно (рис. 14-1). Матрикс богат волокнистыми полимерами, особенно коллагеном, и поэтому имеппо оп, а пе клетки, берет на себя большую часть нагрузок, которым подвергается ткань. Клетки прикреплены к компонентам матрикса, которым они могут передавать механические усилия, в то время как соединения между отдельными клетками относительно несущественны Напротив, в эпителиальных тканях клетки плотно прилегают друг к другу, образуя пласты (называемые эпителиями) внеклеточного матрикса мало, и основной объем ткани занимают клетки. Здесь уже сами клетки, а не матрикс воспринимают большую часть нагрузок через посредство прочных внутриклеточных белковых волокон (компонентов цитоскелета), пересекающих в разных направлениях цитоплазму каждой эпителиальной клетки эти волокна прикрепляются к впутреппей поверхности плазматической мембраны, и в этих местах образуются специализированные соединения с новерхностью другой клетки или с подлежащим внеклеточным матриксом. [c.473]

Ткани состоят не только из клеток. Зпачрггельпую часть их объема занимает внеклеточное пространство, заполненное сложной сетью макромолекул, составляющих внеклеточный матрикс (рис. 14-20). Этот матрикс включает разнообразные полисахариды и белки, которые секретируются самими клетками и организуются в упорядоченную сеть. Описывая межклеточные соедипепия, мы рассматривали главным образом эпигелиальпые ткани, при описании же внеклеточного матрикса мы будем иметь дело в основном с соединительными тканями (рис. 14-21). В таких тканях матрикс обычно занимает больший объем, чем клетки, окружает их со всех сторон и определяет механические свойства ткапи. У позвоночных соединительные ткани образуют структурный каркас [c.486]

Соединительная ткань пронизывает все тело позвоночных. В конечности соединительная ткань формирует кости и хрящи, сухожилия и связки, кожу, оболочк мыщц, внешние слои стенок кровеносных сосудов и оболочки нервов и промежуточную ткань, связывающую воедино все эти компоненты. Эти формы соединительной ткани образованы фибробластами и близкородственными клетками, которые погружены в обогащенный коллагеном внеклеточный матрикс, секретируемый ими. И все эти разнообразные клетки развиваются из мезенхимы недифференцированной зародышевой ткани, заполняющей зачаток эмбриональной конечности ее нроисхождение можно проследить вплоть до мезодермы боковой пластинки, соседствующей с сомитами раииих эмбрионов (см. рис. 16-15). Кроме покрывающего конечность эпидермиса, все остальные комноненты конечности являются производными популяции мигрирующих клеток, ие являющихся производными боковой пластиики Прежде чем достигнуть места назначения и принять участие в формировании структуры взрослого животного, эти клетки должны совершить длительное путешествие по эмбриональной соединительной ткани. [c.139]

Все эти эксперименты на клетках соединительной ткани иллюстрируют общее положепие дифференцировку регулирует совместное действие растворимых сигнальных веществ и контактов с внеклеточным матриксом. Эффект каждого фактора зависггг от свойств реагирующей клетки, которые в свою очередь зависят от нредыстории развития данной клетки [c.196]

Кость - это очень плотная специализированная соединительная ткань. Подобно железобетону, костный матрикс состоит из двух компонентов - прочных волокон (фибриллы коллагена тина II), противодействующих растяжепию, и твердых частиц (фосфат кальция в виде кристалликов гидоксиапатита), устойчивых к сжатию. Объем пространства, занятого коллагеном, почти равен объему, занимаемому фосфатом кальция. В костях взрослого организма фибриллы расположены упорялочеппыми слоями, напоминая структуру фанеры в каждом слое они лежат параллельно друг другу, но под прямым углом к фибриллам обоих смежных слоев. [c.197]

Полудесмосомы сходны с десмосомами, но в отличие от них скрепляют не мембраны соседних эпителиальных клеток, а базальную поверхность эпителиальных клеток с подстилающей базальной мембраной (это специализированная структура внеклеточного матрикса см. ниже). Десмосомы и полудесмосомы действуют как заклепки, распределяющие любые нагрузки по всему эпителиальному слою и по всей подстилающей соединительной ткани (рис. 12-23). [c.213]

Рис. 12-41. Электронная микрофотография части фибробласта, окруженного коллагеновыми фибриллами, в соединительной ткани. Сильно развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭР) фибробласта отражает способность этой клетки к интенсивному синтезу и секреции коллагена и других макромолекул внеклеточного матрикса. (С любезного разрешения Russell Ross.)

Базальные мембраны представляют собой тонкие слои специализированного внеклеточного матрикса, подстилающие слои и трубки из эпителиальных клеток кроме того, они окружают отдельные мьш1ечные волокна, жировые клетки и шванновские клетки (которые, наматываясь на периферические нервные волокна, образуют миелин). Таким образом, базальная мембрана отделяет эти клетки или клеточные слои от окружающей или подстилающей соединительной ткани. В других местах, например в почечных клубочках или легочных альвеолах, базальная мембрана расположена между двумя различными слоями клеток, где она служит высокоселективным фильтром (рис. 12-66). Накапливается, однако, все больше данных о том, что роль базальных мембран не сводится к функциям структурной опоры и фильтра. Они, видимо, способны индуцировать дифференцировку клеток, влиять на их метаболизм, [c.237]

Дифракция рентгеновских лучей на магнитном материале, извлеченном из решетчатой кости тунца, позволила однозначно идентифицировать магнетит как источник остаточной намагниченности (рис. 20.6). Параметр решетки, определенный путем дифракции рентгеновских лучей, равен 0,8358 0,004 нм (табличное значение 0,8396 нм). Происхождение линий, не связанных с магнетитом, не выяснено, но их появление не обусловлено каким-либо известным ферромагнитным минералом. Два возможных источника этих линий-соединительная ткань, связанная с агрегатом кристаллов, и нерастворимые белки, входящие в органический матрикс, в котором находятся кристаллы (Weiner et al., 1983). [c.205]

Выше указывалось, что в эпителио-мезенхимных взаимоотношениях и в клеточных взаимодействиях соединительной ткани определенную роль играют структурные компоненты межклеточного матрикса. Это позволяет выделить их в особую группу твердых, или структурных, медиаторов , среди которых особое значение имеет коллаген. Информативная роль коллагена долгое время оставалась вне поля зрения исследователей, считав- [c.174]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология