Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Статьи Рисунки Таблицы О сайте English

Темновая фиксация

    Группах яблочной кислоты составляло 2 1. Постоянство этого соотношения позволяет предполагать, что темновая фиксация углекислого газа состоит из карбоксилирования двоякого рода. Указанные авторы предложили схему фиксации С Юг, представленную на фиг. 48. [c.201]

    Продукты темновой фиксации. Наблюдались два типа темновой фиксации меченого углерода. Первый тип получался при освещении [c.589]


    Нельзя исключить и возможность того, что темновая фиксация представляет собой скорее итоговый результат углекислотного обмена и самостоятельного поглощения двуокиси углерода, чем результат стабилизации ранее образованного трехуглеродного предшественника. Мы, однако, считаем, что это менее вероятно, так как в условиях, подобных нашим. Мак Алистер [10] не наблюдал такого усвоения СОз, также и потому, что величина темновой фиксации в 4 раза меньше, если индикатор не добавляется одновременно с выключением света. В то время как для темновой фиксации требуется около 10 сек., что равно времени фиксации при непрерывном фотосинтезе, реакция, в которой происходит чистое поглощение, должна быть почти независимой от того, добавлялся ли индикатор во время светового периода или в момент, когда выключался свет. [c.608]

    По своему составу продукты, образующиеся в процессе темновой фиксации СОг в течение нескольких минут после предварительного освещения, довольно близки продуктам, образующимся при освещении. Это позволяет считать, что как на свету, так и в темноте образуется одно и то же соединение, содержащее поглощенную углекислоту, которое и является предшественником возникающих в ходе фотосинтеза разнообразных веществ. [c.167]

    При освещении в отсутствие двуокиси углерода концентрация всех соединений, содерл ащих лабильные карбо1ссилы, должна сильно уменьшаться. Темновая фиксация, следующая за таким предварительным освещением, не доллша быть чувствительной к цианиду, если она представ.ляет собой лишь рекарбоксилирование тех соеди- [c.603]

    Таким образом, реакции карбоксилирования, имеющие место при фотосинтезе и при темновой фиксации после предварительного освещения, сходны в отношении их чувствительности к цианиду и по этому признаку отличаются от обычных реакций карбоксилирования Если бы темновая фиксация, наблюдающаяся после предваритель ного освещения, происходила в результате продолжительного сохра нения акцептора двуокисп углерода, образованного при фотосинтезе то следовало бы ожидать, что она приведет к тем же соединениям Столбик А на фиг. 3 показывает, что у Seenedesmus при темновой фиксации в течение 60 сек., следовавшей за периодом предваритель- [c.604]

    НОГО освещения в течение 15 мин. в азоте, индикатор попадает почти исключительно в фосфоглицериновую и пировиноградную кислоты. Отношение активности фосфоглицериновой кислоты к активности пировиноградной кислоты (7 1) указывает, что фосфоглицериновая кислота получается не в результате образования фосфопировиноградной кислоты, а предшествует последней. На основания этих резз льтатов можно отметить следующее во-первых, темновая фиксация, следующая за предварительным освещением,, происходит в результате продолжительного существования акцептора двуокиси Зтлерода, во-вторых, этот акцептор подобен акцептору, действующему при фотосинтезе, не только в том отношении, что он приводит к одному и тому же соединению, — фосфоглицериновой кислоте, но осуществляет это при помощи механизма, в котором фосфопировиноградная кислота не участвует как предшественник. Тот факт, что, помимо фосфоглицериновой кислоты, фиксируются лишь незначительные количества индикатора, также отвергает возможность появления долго лгивущего общего восстановительного агента при фотохимическом разложении воды предварите.1ьным освещением. [c.605]


    В отличие от результатов темновой фиксации, происходящей после периода предварительного освещения, распределение индикатора после 10 сек. фиксации на свету (также после предварительного освещения (столбик Б на фиг. 3)) получалось похолшм на распределение индикатора после 10 сек. нормального фотосинтеза (столбик Д на фиг. 8). Уменьшение на свету доли индикатора, фиксированного фосфоглицериновой кислотой, указывает, что это соединение восстанавливается фотохимически при фотосинтезе. [c.605]

    Данные в пользу лабильного фотосинтетического предшественника фосфоглицериновой кислоты. В связи с проведением некоторь[х других исследований, после фиксации индикатора при нормальном фотосинтезе в течение 10 сек. мы выдерживали водоросли в темноте в течение 20 сек. На фиг. 3, II показан неожиданный результат (столбики Д и i ) за время темнового периода в 20 сек. фиксировалось такое количество индикатора, которое при нормальном фотосинтезе фиксировалось бы за 10 сек. Это почти в 20 раз превышает количество, которое фиксировалось бы за 20 сек. обычного темнового метаболизма. Важно подчеркнуть, что эта темновая фиксация наблюдается дазке в присутствии избытка двуокиси углерода, а также в том случае, когда до добавления индикатора водоросли нормально фотосинтезировали в течение 15 мин. Приблизительно четвертую часть этой величины фиксации можно еш,е наблюдать, если добавить индикатор только в момент выключения света (столбик Г на фиг. 3). Если же водоросли выдерживать перед добавлением индикатора 2 мин. в темноте, то полностью исчезает способность к этой фиксации и остается только нормальная темновая фиксация. Быстрое исчезновение этого фотосинтетического- увеличения темновой фиксации не согласуется с полупериодом в 2 мин., который дает группа Кальвина [9] и который подтвержден нами в отношении продолжительности способности к твлМновой фиксации после предварительного освещения. Это расхождение в полупериодах, возможно, обусловлено исключительно различием в давлении СО.2 при нормальном фотосинтезе акцептор быстро реагирует с избытком СОд, в то время как в опытах с предварительным освещением он медленно расходуется. [c.606]

    На фиг. 4 показаны дополнительные данные, относящиеся к этому эффекту. Столбик А (нормальная темновая фиксация, индикатор добавлен через 2 мин. после выключения света) показывает полное исчезновение эффекта в течение 2 мин. столбики Л (индикатор добавлен сразу после выключения света), В и Г—повторение данных, приведенных на фиг. 3 столбик Д показывает, как влияет удлинение темнового периода (30 сек.), и свидетельствует о том, что фиксация кончается в течение 20 сек. (имеющиеся данные позволяют думать, что она кончается даже в течение 10 сек. или меньше) столбики Е ъ Ж показывают, что увеличение в 2 раза времени выдерживания на свету в атмосфере, содерншщей С , не влияет на темповую фиксацию это показывает, что последняя не является неустойчивым случайным процессом. Столбики 3, Л, К и Л относятся к опыту по использованию двух более низких интенсивностей освещения, составляющих соответственно 48,5 и 66% от ранее использованной интенсивности. Они показывают, что величина темновой фиксации прямо связана с интенсивностью света, а следовательно, п с процессом фотосинтеза. Таким образом, водоросли, фиксирующие мечены С при нормальном фотосинтезе. [c.606]

    Превращения фосфоглицериновой кислоты. На фиг. 3 приведены четыре показателя процентного количества фосфогдицери-новой кислоты, получившиеся в 5 различных опытах 84% — при темновой фиксации после предварительного освещения (столбик А) 73% — при фиксации на свету с последующей темновой фшссацией (столбик Ву, Ъ2—Ь8°1о — при фиксации на свету или при нормальном фотосинтезе (столбив Д) или после предварительного освещения (столбик Б) 38% при фиксации на свету нри нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е). Рассмотрение этих различий может разъяснить роль фосфоглицериновой кислоты. Для объяснения этих различий можно предположить следующее 1) при фотосинтезе из устойчивого двууглеродного акцептора и избытка СОд образуется лабильный трехугдеродный предшественник фосфоглицериновой кислоты в определенной концентрации 2) до образования этого предшественника в отсутствие СОа при предварительном освещении образуется в опреде-.тенной концентрации двууглеродный акцептор 3) трехуглеродный предшественник стабилизируется или фотохимически, или в темноте путем восстановления до фосфоглицериновой кислоты и 4) сама фосфоглицериновая кислота может восстанавливаться светом или энзиматическим водородом, причел в последнем случае необходимым условием является достаточный запас энергии  [c.609]

    При световой фиксации и нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е), в отличие от случая с предварительным освещением, водоросль имеет вполне достаточный запас субстратов дыхания и кислорода это обеспечивает достаточную энергию для восстановления фосфоглицериновой кислоты и для дальнейших превращений. Поэтому при вык-иючении света фосфоглицериновая кислота превращается в другие соединения, а лабильный предшественник превращается в фосфоглицериновую кислоту и уже из нее — в другие соединения. После 10 сек. фотосинтеза предшественник должен иметь более высокую удельную активность, чем запас фосфоглицериновой кислоты, и поэтому его превращение может привести к увеличению полного числа импульсов в фосфоглицериновой кислоте, хотя процент фиксированного в фосфоглицериновой кислоте С и количество этой кислоты могут быть меньше. [c.610]


    В течение первых 4 часов освещения еще не Н1а1блю-дается включения в состав соединений, обычно возникающих в процессе фотосинтеза, несмотря иа то, что листья образовали уже значительные количества хлорофилла (Толберт и Гейли, 1955). В это вре1мя радиоактивный углерод обнаруживался в составе типичных продуктов темновой фиксации С Ог. Наблюдалось лишь усиление образования на свету этих соединений аспартата, малата и глутамата. [c.247]

    Сколько-нибудь существенное участие изоцитрат-фермента в темновой фиксации СО2 в листьях толстянковых, по-видимому, маловероятно, так как обнаруживаемые количества а-кетоглутарата как раз таковы, чтобы можно было считать, что это соединение образуется только в цикле трикарбоновых кислот из запасных углеводов. [c.297]

    При темновой фиксации С Ог листьями Kalan hoe или листьями других растений, у которых возможен ОКТ, независимо от того, составляет ли длительность периода фиксации несколько секунд или несколько часов, радиоактивная метка, по-видимому, всегда распределяется в образовавшейся яблочной кислоте одинаково две трети метки оказываются в -СООН-группе (атом С-4) и одна треть — в а-СООН-группе [7]. Постоянство этого распределения, даже в совершенно различных условиях, приводит к выводу, что оно осуществляется при самом синтезе. Отсюда следует, что малат, накапливающийся в листьях толстянковых в темноте, синтезируется при участии двух последовательных реакций фиксации СО2. Эти соображения привели к существующей ныне гипотезе, согласно которой ФЕП, который при карбоксилировании дает оксалоацетат, являющийся непосредственным предшественником малата, сам образуется из 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), возникающей при карбоксилировании в темноте рибулозодифосфата (РДФ). При экспозиции листьев Kalan hoe в течение нескольких секунд в атмосфере с С Ог в темноте в них была найдена меченая 3-ФГК однако постулат, согласно которому ФГК должна получать метку раньше, чем а-СООН-группа малата, еще не получил полного подтверждения. [c.297]

    Как уже обсуждалось в предыдущем разделе, растения, у которых протекает ОКТ, обладают выраженной способностью к фиксации СО2. Первым накапливающимся продуктом является малат однако возможно, что изолимонная и лимонная кислоты, накапливающиеся в заметных количествах в листьях таких растений при их развитии, образуются из малата посредством реакций цикла таким образом, в них находится часть углерода, включившегося в листья при темновой фиксации СО2. Такую фиксацию можно легко наблюдать у растений типа толстянковых, так как накопление малата у них происходит быстро и обратимо. В других органах, например в развивающихся листьях, побегах и плодах, кислоты накапливаются относительно медленно и для практических целей необратимо. В этих органах фиксацию СО2, если она происходит, приходится выявлять в таких условиях, когда количество фиксированной СО2 незначительно по сравнению с количеством СО2, выделяющейся в клеточных процессах окисления. Таким образом, в конечном счете можно было бы наблюдать некоторое, возможно, совсем незначительное, понижение величины дыхательного коэффициента по сравнению с той величиной, которую следовало бы ожидать для процессов окисления в органе. Имеются сообщения, что в нескольких случаях наблюдались низкие величины дыхательного коэффициента во время накопления кислот, причем на более ноздних стадиях, когда происходит суммарное расходование кислот, эти величины повышались [58]. Эти наблюдения [c.299]

    IV. Обмен кислот по типу, характерному для растений семейства толстянковых, и темновая фиксация СО2..............................295 [c.621]

    Дополнение 66 (к стр. 624). В работе [100] исследовалось распределение С между продуктами фотосинтеза в атмосфере радиоактивной двуокиси углерода in vitro, в зависимости от состава питательной среды. Влияние интенсивности освещения на это распределение см, 101]. Влияние ряда антибиотиков и других веществ на световую и темновую фиксацию С Юз и на распределение С " в продуктах см. [103]. В работе [105] с помощью С 02 исследовалось действие быстро чередующихся освещения и затемнения на характер дальнейших превращений первичных продуктов фотосинтеза. Об идентификации гексозофосфатов и некоторых коэнзимов, выделенных из растений, ассимилировавших С Ог, см. [102]. [c.706]

    Поскольку количество углерода в клубеньках является одним из основных факторов, лимитирующих азотфиксацию, важное значение приобретает нефотосинтетическая (темновая) фиксация СОг, катализируемая фосфоенолпируваткарбоксилазой (РЕРС) фосфоенолпиру-ват + СОг = малат. Эта реакция является источником приблизительно [c.180]

    Установлено, что все без исключения организмы способны осуществлять темновую фиксацию СОг и включать последнюю в состав той или иной органической молекулы (карбоксилиро-вание). [c.13]

    Много внимания уделялось изучению двух механизмов — образованию растворимых углеводов в ходе обмена гликолевой кислоты [850, 852 и синтезу органических кислот при темновой фиксации СОг [312, 480]. В подтверждение своей концепции о роли углеводов в регулировке устьичных реакций Целич [850, 852] приводит данные о том, что а-оксисульфонаты — ингибиторы обмена гликолевой кислоты — препятствуют открыванию устьиц и что этот эффект может быть снят введением в ткань дополнительных количеств гликолевой кислоты. Однако вряд ли можно признать объяснения Целича пригодными для всех случаев, поскольку этому противоречат наблюдения, показывающие, что устьица могут открываться в темноте в воздухе, лишенном СО . Возможно, что механизм, о котором идет речь, участвует в регулировании устьичных движений на свету либо описанным выше способом, либо (если при этом играет какую-то роль гликолевая кислота) с помощью реакций фотофосфорилирования, приводящих к образованию АТФ [126], который может быть источником энергии для ионного насоса. [c.267]

    Прямое влияние на тургор замыкающих клеток может оказывать путем изменения осмотического давления или значения pH темновая фиксация СОз, вызывающая накопление органических кислот в замыкающих клетках. Это подтверждается данными, показывающими, что темновая фиксация может происходить как в темноте, так и на свету [591] и что процесс этот чувствителен к небольшим изменениям концентрации СО в пределах физиологически нормальных значений [79]. Шоу и Маклахлан [668, 669] показали также, что темновая фиксация действительно имеет место в замыкающих клетках, а Сэйре [651] и Скарс [652] — что pH содержимого замыкающих клеток в закрытых устьицах ниже, чем в открытых. [c.267]

    Одним из лучших доказательств существования регуляторной системы, связанной с Og, служит поведение устьиц у суккулентов, у которых имеет место активная темновая фиксация Og. У этих видов устьица обычно открываются в темноте и бывают закрыты в течение дня [513]. Хотя Бруйнсма [116] и Нисида [513] предложили иные объяснения такого поведения, все же кажется вероятным, что открывание устьиц ночью — это прямая реакция на низкий уровень содержания СО2 в межклетниках, создающийся благодаря темновой фиксации, а закрывание их днем есть реакция на высокое содержание СО2, связанное с выделением углекислоты. [c.268]


Смотреть страницы где упоминается термин Темновая фиксация: [c.210]    [c.360]    [c.602]    [c.603]    [c.604]    [c.604]    [c.608]    [c.111]    [c.207]    [c.300]    [c.42]    [c.243]    [c.50]    [c.475]    [c.480]    [c.217]    [c.219]    [c.191]    [c.270]   
Фотосинтез 1951 (1951) -- [ c.2 , c.583 , c.589 , c.602 , c.608 ]




ПОИСК





Смотрите так же термины и статьи:

Фиксация



© 2025 chem21.info Реклама на сайте