Терминальные цистерны

Основные события, связанные с перераспределением Са между цитоплазмой мышечной клетки и саркоплазматическим ретикулумом, происходят в области так называемых триад. Триады, свойственные скелетным мышцам, образуются поперечными трубочками (Т -трубочками), проникающими в цитоплазму и являющимися как бы продолжением сарколеммы, и терминальными цистернами. Между Т -трубочками и терминаль- [c.57]

Сведения о существовании ножек между / -системой и терминальными цистернами были вначале встречены скептически. Действительно, с помощью электронного микроскопа ранее были твердо доказаны наличие непосредственного кон- [c.57]

Удалось не только изолировать структуры, подобные триадам, в которых по обе стороны мембранных трубочек локализовались мембранные пузырьки с электронноплотным содержимым (что указывало на их принадлежность к терминальным цистернам), но и осуществить их диссоциацию и последующую реконструкцию. Более того, после реконструкции области контактов между мембранными трубочками и пузырьками содержали ножки , подобные выявляемым в триадах клеток. В формировании контакта участвует, по-видимому, белок с молекулярной массой 34 кД. Этот белок, очищенный до гомогенного состояния, обеспечивает самосборку триад (рис. 17). Пока не ясно, выполняет ли он просто функцию склеивающей субстанции, прикрепляя терминальные цистерны к Г-трубочкам, или катализирует образование триады. Самое удивительное, однако, что этот фактор, способствующий самосборке триады, является не просто структурным белком, а типичным ферментом гликолиза — глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназой. [c.58]

В гладких мышцах сосудов эта последовательность несколько модифицируется в результате увеличения внутриклеточной концентрации Са + образуется комплекс Са — кальмодулин, который активирует киназу легких цепей миозина. Фосфорилирование легких цепей миозина вызывает активацию АТФазы актомиозина и увеличение напряжения гладкой мышцы. В период между сокращениями Са + перераспределяется внутри саркоплазматического ретикулума — из продольных трубочек в терминальные цистерны. [c.74]

Терминальные цистерны ретикулума пространственно [c.82]

Данный феномен получил в дальнейшем простое объяснение. Кофеин действительно взаимодействует с определенным белком (частью кальциевого канала) на поверхности мембраны саркоплазматического ретикулума. Однако рецептор для кофеина не располагается равномерно в сети ретикулума, а локализован в терминальных цистернах. Поэтому добавление кофеина к нефракционированному препарату микросом, к тому же не полностью насыщенному Са +, вызывало выход катиона из фрагментов терминальных цистерн и не затрагивало Са -ь, [c.86]

В процессе выброса Са + из саркоплазматического ретикулума происходит также изменение конформации белка с молекулярной массой 32 кД. Важно, что содержание этого полипептида и фосфорилируемого белка во фракции терминальных цистерн практически одинаково (менее 1%), поэтому оба белка могут входить в состав одного и того же канала. [c.90]

В процессе эволюции усложнился аппарат электромеханического сопряжения сарколеммы, СР и миофибрилл. Наиболее примитивной формой сопряжения является контакт терминальных цистерн СР с сарколеммой без инвагинаций клеточной поверхности. По мере увеличения числа миофибрилл у беспозвоночных и позвоночных дифференцируются Т-система, диады и триады. В этом также проявляется параллелизм. [c.108]

Каждое мышечное волокно имеет отдельную мембранную оболочку — сарколемму — и электрически изолировано от других мышечных клеток. Внутри волокна, помимо миофибрилл, имеются две специализированные мембранные системы — система поперечных трубочек (Т-система) и сарконлазматический ретикулум (сар-коплазматическая сеть). Т-трубочками названы своеобразные впячивания поверхностной мембраны, которые образуют разветвленную систему поперечных трубочек диаметром 0,04 мкм, повторяюш ихся в соответствии с повторяемостью саркомеров. Сарконлазматический ретикулум представляет собой систему сплюснутых вытянутых соединяюш ихся друг с другом пузырьков, которая охватывает каждый саркомер миофибриллы, подобно муфте. Части саркоплазматического ретикулума, прилегаюш ие к поперечным трубочкам (терминальные цистерны), образуют с окончаниями поперечных трубочек специализированные контакты — триады. [c.227]

В расслабленной мышце (состояние покоя) мембрана волокна электрически поляризована. В фазном мышечном волокне в состоянии покоя разность потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны составляет 70-90 мв (со знаком минус на внутренней стороне). При этом концентрация ионов Са в саркоплазме не превышает 10 М. Приход нервного импульса вызывает сброс ацетилхолина из нервного окончания в синаптическую ш ель, что приводит к изменению проницаемости мембраны. В фазных волокнах это дает начало волне деполяризации (так называемый потенциал действия), распространяюш ейся по сарколемме вдоль мышечного волокна. В области триад возбуждение передается на мембрану саркоплазматического ретикулума и вызывает повышение ее проницаемости, что приводит к выходу из пузырьков ретикулума (главным образом, из терминальных цистерн) содержа-ш ихся в них ионов кальция. При этом концентрация кальция в цитоплазме мышечной клетки (саркоплазме) возрастает приблизительно до 10 М. Вышедший кальций диффундирует в миофибриллы, где, присоединяясь к регуляторным белкам ак-томиозиновой системы, включает взаимодействие актина и миозина и, тем самым, процесс сокраш ения. Наряду с процессом выброса кальция, представляюш им собой [c.227]

Использование рианодина позволило выделить канал выброса Са из скелетных и сердечных мышц (Lai et al., 1988). Показано, что рианодиновый рецептор, реконструированный в бислойную липидную мембрану, функционирует как канал выброса Са " с характеристиками, сходными с таковыми Са -каналов из мембран СР. Данные электронной микроскопии свидетельствуют о том, что рианодиновый рецептор образует гомотетрамерный комплекс (Lai et al., 1988). Трехмерная структура рецептора напоминает четырехлепестковый лист клевера, сходный с описанными ранее структурами типа "ножка", связывающих в мыщце цистерны Т-системы и терминальные цистерны. [c.89]

При обработке криостатных срезов мышечной ткани антителами к Са-АТФазе саркоплазматического ретикулума и вторыми флуоресцирующими антителами выявляется густая внутриклеточная сеть. На поперечном срезе клетки скелетной мышцы видны до 1000 ячеек, напоминающих по форме пчелиные соты. Система саркоплазматического ретикулума оплетает каждую миофибриллу (рис. 14). Различают свободный саркоплаз-матический ретикулум, или мембранные трубочки, и соединительный саркоплазматический ретикулум, или терминальные цистерны, контактирующие с впячиваниями сарколеммы (/ -трубочками) или с самой сарколеммой. [c.52]

Рис. 17. Область контакта между терминальной цистерной (ТЦ) и Г-трубочкой в клетках двух типов мышц (скелетной — А и сердечной— Б) и в реконструированном препарате ретикулярных мембран (В) (по А. М. ornett et al., 1985)

Функция Mg-АТФазы пока не ясна, хотя, несомненно, что этот фермент должен участвовать в передаче сигнала с поверхностной мембраны к терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума и регулировать выброс Са " в цитоплазму. Предполагают, что Mg-АТФаза обеспечивает поддержание соответствующего градиента протонов (за счет гидролитического расщепления АТФ) по обе стороны мембраны Г-трубочки (М. Р. Moulton et al., 1986). [c.59]

Один из подходов к изучению процесса электромеханического сопряжения и функции канала выброса Са + из терминальных цистерн связан с использованием веществ, воздействующих на силу сокращения мышц, в том числе кофеина, риа-нодина, рутениевого красного и инозиттрисфосфата. Среди этих веществ кофеин выделяется способностью вызывать контрактуру как покоящихся, так и возбужденных мышц, т. е. на фоне деполяризации клеточной мембраны. Исходя из данных, полученных в электрофизиологических экспериментах, увеличение силы мышечного сокращения под действием кофеина должно обусловливаться выбросом Са2+ из саркоплазматического ретикулума. Однако вначале никак не удавалось заблокировать кофеином аккумуляцию изолированными фрагментами саркоплазматического ретикулума и обеспечить выброс его в среду. Это было достигнуто лишь после полной загрузки фрагментов саркоплазматического ретикулума. [c.86]

Везикулы саркоплазматического ретикулума загружали Са + в присутствии кофеина, а затем центрифугировали в градиенте плотности сахарозы. Утяжеленные кальцием, нечувствительные к кофеину мембранные пузырьки осаждались, а легкие, не загруженные кальцием, оставались в надосадочной жидкости. В первом препарате практически весь белок приходился на Са-АТФазу, во втором — практически в эквимолярных количествах сосредоточивались кальцийтранспортирующий белок и кальсеквестрин. Таким образом, эти фракции соответствовали продольным трубочкам и терминальным цистернам. [c.87]

Механизм действия кофеина тесно связан с процессом Са-индуцированного высвобождения Са + Во-первых, кофеин также оказывает действие на саркоплазматический ретикулум в области терминальных цистерн, во-вторых, эффект кофеина наиболее выражен при низких концентрациях Са +. Концентрационная зависимость действия внешнего Са + на выброс Са + из ретикулума сдвигается в область более низких концентраций этого катиона в среде, содержащей кофеин. Таким образом, кофеин потенциирует действие внешнего Са +. [c.87]

Не дожидаясь выяснения природы основного фактора, обеспечивающего выброс Са + из саркоплазматического ретикулума, исследователи делают попытки выделить канал кальциевого выброса. Один из подходов связан с изучением белков, связывающих агенты, которые модифицируют функцию кальциевого канала. В их числе алкалоид рианодин, специфически связывающийся с рецептором, который локализован в мембранах терминальных цистерн и влияет на механизм высвобождения Са +, индуцированный Са +. [c.89]

Предпринята также попытка выделить рецептор кофеина (А. М. Rubtsov, А. J. Murphy, 1988). После солюбилизации фрагментов саркоплазматического ретикулума, обогащенных терминальными цистернами, и элюции со специальной колонки белков супернатанта раствором с высокой концентрацией кофеина получен препарат, в котором доля белка с молекулярной массой 170 кД увеличивалась по сравнению с исходным материалом в 25—30 раз. Как было установлено ранее, этот компонент способен связывать кофеин и проявляет себя как кальцийсвязывающий белок, поэтому предполагают, что именно он является рецептором кофеина в канале выброса Са + мембран саркоплазматического ретикулума скелетных мышц. [c.89]

Саркоплазматический ретикулум — СР, или саркоплазмати-ческая сеть, имеет в мышечном волокне вид канальцев, идущих преимущественно вдоль миофибрилл. Эти канальцы анастомо-зируют друг с другом и вместе с поперечными Т-каналами, представляющими собой трубчатые впячивания плазмолеммы, образуют комплексы, называемые Т-системами. Предполагают, что между каналами СР и Т-трубочками этой системы существуют поры или специализированные кальциевые каналы, обеспечивающие перенос ионов Са из внешней среды через Т-каналы в саркоплазму и СР. В каждом саркомере СР имеет латеральные расширенные участки — терминальные цистерны, окаймляющие Т-канальцы с образованием триад . В латеральных зонах СР происходит накопление ионов Са , необходимых для сокращения миофибрилл. Продольные каналы СР анастомозируют между собой, образуя кружевную манжетку, охватывающую фибриллу со всех сторон. Ее иногда называют продырявленным воротничком (рис. 9). [c.21]

Каждая миофибрилла (1) окружена саркоплазматическим ретикулумом (2) 3 — терминальные цистерны 4 — триады 5 — трубочки Т-системы 6 — плаз-молемма 7 —базальная мембрана 8 — коллагеновые микрофибриллы А — анизотропный диск I — изотропный диск Т — Т-каналы. [c.22]

Безусловно, детали электромеханического сцепления между молекулами DHP-рецептора и молекулами рианодинового рецептора еще нуждаются в дальнейшем исследовании. Однако уже сейчас очевидно, что такой механизм способен обеспечить самую быструю передачу сигнала к сокращению от поверхностной мембраны к мембране СР. Любая диффузия веществ-по-средников от мембраны Т-трубочки до близко расположенного рианодинового рецептора терминальной цистерны не может обеспечить аналогичную скорость передачи сигнала к выбросу кальция из СР, а значит, и к сокращению (см. рис. 82,6 91,а). [c.163]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология