Большие популяции со случайным скрещиванием

В популяции одного из видов рыб в озере фиксированы доминантные аллели в двух несцепленных локусах (ААВВ). После постройки канала это озеро соединилось с другим, меньшим по размерам, где в популяции рыб того же вида фиксированы соответствующие рецессивные аллели аа ЬЬ). Предположим, что скрещивание с момента постройки канала становится случайным, что исходная численность популяций в первом озере была в 10 раз больше, чем во втором, и что естественный отбор по этим локусам отсутствует. Какова неравновесность по сцеплению сразу после того, как популяции двух озер перемешались, и через пять поколений случайного скрещивания [c.201]

Что именно означает выражение случайное скрещивание Оно означает, что в данной популяции вероятность скрещивания особи а с особью Ъ равна вероятности скрещивания особи а с особью с, й, X и т. д. Проанализируем это утверждение в практических терминах. Допустим, что мы имеем дело с видом, представленным четко выраженными дискретными популяциями, которые можно ясно разграничить в пространстве (что само по себе является исключением). Если допустить далее, что это популяция растений, то, для того чтобы скрещивание было совершенно случайным, вероятность опыления пыльцевым зерном от растения а яйцеклетки соседнего растения Ь должна быть в точности равна вероятности опыления этим самым пыльцевым зерном растения 5, находящегося на противоположном конце поля. Однако выполнение этого условия нереально. Вероятность опыления пыльцевым зерном от растения а яйцеклетки растения Ь больше вероятности опыления им яйцеклетки растения 5. То же самое относится и к популяции животных. Вероятность встреч (а следовательно, и спариваний) между особями, живущими по соседству, больше, чем Между особями, удаленными друг от друга. [c.169]

Выше было подчеркнуто, что уравнение равновесия Харди— Вайнберга p +2pq + q" = выполняется только 1) в бесконечно больших популяциях и 2) при случайном скрещивании. Как мы теперь убедились, ни то, ни другое допущение, строго говоря, не вполне оправдывается. Как это влияет на равновесие Харди — Вайнберга [c.173]

Большие популяции со случайным скрещиванием [c.9]

Наше знакомство с популяционной генетикой мы начнем с описания самой простой и наиболее распространенной ситуации — судьбы ауто-сомных генов диплоидных организмов, размножающихся половым путем, в большой популяции со случайным (свободным) скрещиванием. Первое правило, установленное для такой популяции, явилось важной вехой в развитии популяционной генетики именно оно будет предметом рассмотрения этой главы. Однако прежде чем обсуждать само правило, необходимо пояснить некоторые термины, постоянно используемые в нашей книге, но не всегда упоминаемые в учебниках по элементарной генетике. [c.9]

БОЛЬШИЕ ПОПУЛЯЦИИ СО СЛУЧАЙНЫМ СКРЕЩИВАНИЕМ [c.11]

В большой популяции со случайным скрещиванием частоты генов у самцов и самок равны. Если по тем или иным причинам в каком-либо поколении это равенство нарушается, то в дальнейшем при наличии [c.34]

О не зависят от типа данной гаметы какой бы ни была данная гамета, ее шансы объединиться с гаметой А равны р, а с гаметой а — 9. Другими словами, в популяции со случайным скрещиванием Р=р и 0=д, а приведенное выше выражение становится равным единице. Если, однако, объединяющиеся гаметы сочетаются так, что Р больше р, величина (1—P)Jg будет меньше единицы. Коэффициент Бернштейна а определяется равенством [c.214]

Чем больше величина Р, тем меньше величина а. В то время как Р изменяется от О до 1, величина а варьирует от 0,707 до 0,500, что показано в табл. 15.1. В популяции со случайным скрещиванием (/ =0) а = 1/2 = 0,7071. [c.260]

При случайном скрещивании общая дисперсия будет просто равна 2n pq) без члена 2п(2п—l)fpq, обусловленного корреляцией между аллелями. Дисперсия (36) популяции с ассортативным скрещиванием может быть гораздо больше, чем дисперсия для популяции со случайным скрещиванием вследствие ее зависимости от п и /. Ковариация между величинами и А Л-А - -ВгЛ-Bi- -... двух осо- [c.336]

Предположим, что в большой популяции осуществляется отбор нескольких различных локальных типов. Пусть в одной локальности отбор с (20 10 И), в другой — с ш= (5 10 И) и т. д. Наше основное допущение состоит в том, что несмотря на локальные различия в отборе, особи из различных локальностей после отбора по-прежнему образуют одну единую популяцию со случайным скрещиванием. Именно благодаря этому допущению исходные частоты генотипов в каждом новом поколении до отбора одинаковы во всех локальностях и равны р , 2рд, В данном параграфе мы рассмотрим только эту простую модель более сложные случаи проанализировали Смит [576], а также Левине и Мак-Артур [339]. [c.392]

Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди—Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории. [c.46]

В большой популяции при условии случайного скрещивания частоты генотипов быстро достигают равновесного состояния, которое сохраняется в дальнейшем. Нарушения случай-ности скрещивания вызывают отклонения частот генотипов от равновесия Харди—Вайнберга. [c.38]

Рассмотрим популяцию, состоящую из очень большого числа особей (теоретически — из бесконечно большого числа), в которой скрещивание происходит совершенно случайным образом. Допустим, что ген А представлен в популяции двумя аллелями, А1 и Аг, с частотами рпд соответственно, так что р+д=. Гаметы (особые клетки, содержащие один из двух имеющихся в организме наборов [c.78]

Что касается генетической опасности ионизирующей радиации, то появляется все больше данных о том, что многие мутации молут иметь небольшое доминантное вредное действие, которое для популяции может оказаться более тяжелым, чем смертельное влияние гомозиготных мутаций (Russel, Russel и Oakberg [2]). Поэтому при любой попытке оценить генетический эффект ионизирующей радиации вообще чрезвычайно важно получить данные о ближайшем помете облученных животных для того, чтобы определить характер вредных доминантных факторов. Весьма важно также применить близкородственное и случайное скрещивание, так как проявление рецессивного и доминантного генов можно опреде- [c.474]

Предположим теперь, что в условиях задачи 25.11 частоты аллелей в популяции большого озера составляют р = 0,80 (аллель А), д = 0,20 (аллель а), г = 0,60 (В) и 5 = 0,40 Ь), и что в каждом отдельно взятом локусе установилось равновесие. Будем, как и ранее, считать, что численность популяции малого озера в десять раз меньще, чем большого, и что в ней фиксированы аллели а м Ь. Каково будет начальное значение <1 сразу после того, как обе популяции тщательно перемешаны Каково будет значение й по прошествии пяти поколений случайного скрещивания, если (1) локусы несце- [c.201]

Популяция большого озера в десять раз многочисленнее популяции малого озера частоты гамет сразу после смешения популяций будут равны АВ 10/11 аЬ 1/11 АЬ 0 аВ 0. В исходный момент неравновесность по сцеплению составляет = (10/11)(1/11) = = 10/121 = 0,0826. Значение d будет с каждым поколением случайного скрещивания убывать в соответствии с формулой dj =(1 — )пяти поколений случайного скрещивания d = (i — [c.299]

До сих пор мы исходили из допущеция, что имеем дело с очень большой (теоретически — бесконечно большой) популяцией и что скрещивание в ней происходит совершенно случайным образом. В природе ни одно из этих двух условий никогда не выполняется. Все популяции имеют конечные, в большинстве случаев средние (102—103 особей) или малые (менее 10 особей), размеры и проходят через периоды резкого уменьшения численности, особенно в периоды ухудшения окружающих условий (недостаток пищи, экстремальные температуры, засуха и т. п.). Кроме того, скрещивание не бывает случайным такие простые факторы, как физическая близость в популяциях растений или предпочтения при спаривании у животных, делают случайное скрещивание невозможным. [c.166]

Рассмотренная нами теорема утверждает, что популяция (р , 2рд, 2) при условии случайного скрещивания равновесна. А что же происходит с популяцией, которая не находится в равновесии Рассмотрим произвольную популяцию О, Н, Я)-, О, Н а Я — три любых положительных числа, дающих в сумме единицу. Взяв из табл. 1.1 частоты различных типов скрещивания при случайном подборе пар, объединив реци-прокные скрещивания и рассчитав, как это сделано в табл. 1.2, частоты потомков различных типов, мы найдем, что соответствующие частоты трех генотипов принимают равновесные значения (табл. 1.3). Таким образом, мы уже доказали вторую теорему, касающуюся больших панмик-тических популяций равновесие, при случайном скрещивании достигается через одно поколение и не зависит от первоначального состава популяции [649]. В символической записи эта теорема выглядит так [c.12]

Покал ите, что средняя величина 1 та же, что и для популяции со случайным скрещиванием, однако дисперсия 1 вдвое больше (гл. 10). Следовательно, если 0 , о ., af являются генетическими дисперсиями соответственно панмиктической популяции, популяции с определенным уровнем инбридинга (который оценивается отношением Р) и полностью гомозиготной популяции, то они будут связаны соотношениями [c.197]

Рассмотрим простейший случай, когда большая популяция подразделена на К групп равного размера и внутри каждой из этих групп скрещивание осуществляется случайным образом. Пусть дг — частота гена а в г-й группе (рг+<7г = 1), а q — частота гена а во всей популяции (р+<7=1). Предположим далее, что каждая группа достаточно велика для того, чтобы частоты зигот были в точности равны, 2ргЦи. Средняя величина и дисперсия частот гена в группе равны [c.465]

Проводя искусственное осеменение и другие рациональные методы селекции животных, необходимо предотвратить обеднение генофонда животных. Достаточно большая генетическая изменчивость необходима прежде всего для обеспечения акклиматизации животных к различным условиям среды, а кроме того, для повышения продуктивности при межпородном скрещивании. По мнению Лэша и других авторитетов в этой области, целесообразно, чтобы поголовье животных данной страны делилось на довольно большое число групп или местных пород. В пределах каждой такой группы ведется чистопородное разведение, соответствующим образом согласованное с искусственным осеменением, что повлечет за собой хорошую адаптацию местной породы к условиям среды. По этой причине, а также вследствие случайной утраты генов данная популяция будет характеризоваться некой средней генетической конституцией, отличающейся от средней генетической конституции других местных популяций. Помимо поддержания подобных местных популяций, следует в возможно большем масштабе создавать путем скрещивания между разными популяциями животных для непосредственного использования. Систематически скрещивая между собой разные популяции, необходимо постепенно выяснить сочетания, дающие наилучшие результаты. Эту работу не следует ограничивать изучением результатов скрещиваний между разными популяциями одной и той же породы, но необходимо широко изучить и результаты межпородных скрещиваний. [c.430]

Чарлз Дарвин понимал, что для действия естественного отбора и для происходящей в результате этого эволюции необходимо наличие в популяции известного запаса изменчивости. В популяции, все члены которой совершенно одинаковы, из поколения в поколение не возникает никаких изменений, даже если имеет место дифференциальное размножение и (или) дифференциальная смертность. Наблюдения над флорой и фауной, сделанные во время кругосветного путешествия, а также у себя на родине в Англии, навели Дарвина на мысль о том, что популяции животных и растений не однородны, а чрезвычайно изменчивы. Кроме того, его обширные эксперименты по скрещиванию растений показали, что эта изменчивость носит наследственный характер, а не обусловлена случайными событиями в среде. Эволюция путем естественного отбора требует наличия большого запаса изменчивости, однако если исходить из теории слитной наследственности, которая в то время принималась почти всеми, то изменчивость в скрещивающейся популяции должна практически отсутствовать. Дарвин пытался примирить это противоречие, выдвинув теорию пангенеза. Согласно этой теории, каждая часть тела вырабатывает особые частицы — пангены, несущие информацию относительно наследственных и приобретенных признаков эти частицы включаются в гаметы и передаются потомству (рис. 4.2). Такую сложную теорию никак нельзя было проверить экспериментально, а кроме того, она не давала исчерпывающего объяснения всем наблюдавшимся фактам. Теория эта никогда не получала полного признания. [c.55]

Так, если особи из популяции О, Н, Я) скрещиваются случайным образом, то частота скрещивания ААхАА для всей совокупности партнеров будет равна (при условии, что частоты генотипов одинаковы для обоих полов). Различные типы скрещивания и их частоты приводятся в табл. 1.1. Следует, однако, подчеркнуть, что частоты, полученные теоретически, будут реализовываться только в очень больших по численности популяциях. [c.11]

В основе концепции соседства Лежат два допущения 1) вероятность соединения гамет уменьшается с увеличением расстояния между родительскими особями 2) в панмиктической популяции имеет место инбридинг, доля которого составляет, как указывалось выше, /Nn. В результате подобного раснределення по вероятности скрещивания в большой непрерывной популяции в каждом поколении происходит некоторый локальный инбридинг. Величина панмиктической единицы, в которой доля инбридинга из Поколения в поколение одинакова соответствует величине соседства. Иными словами, множитель IJNn используется для выведения величины соседства в тех случаях, когда случайного локального скрещивания не происходит. [c.61]

Теоретически в большой непрерывной популяции может возникнуть значительная локальная дифференциация, если размеры случайно скрещивающейся группы невелики. Представим себе непрерывную полиморфную популяцию со свободным скрещиванием при отсутствии отбора. Если Nn=lOOO или более, то следует ожидать возникновения небольшой региональной расовой дифференциации (помимо результатов действия отбора). Но если Л/я=100,. то возможно образование региональных рас если же Л/ п= 10, то> локальные расы могут образоваться в отсутствие отбора (Wright 1943а). [c.63]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология