Релаксированное состояние

В отличие от открытых форм в кольцевой замкнутой двухцепочечной ДНК сушествуют топологические ограничения. Порядок зацепления (алгебраическое число пересечений одной цепью воображаемой поверхности, натянутой на другую цепь) должен оставаться неизменным (т.е. является топологическим инвариантом). Это приводит к тесной взаимосвязи между локальной плотностью витков двойной спирали и тенденцией ДНК образовывать сверхвитки. Оказалось, что сверхспирализация встречающихся в природе кольцевых замкнутых ДНК отрицательна и реализуется в третичной структуре в форме левых тороидальных или правых взаимно переплетенных сверхвитков, а во вторичной — в форме уменьшения плотности витков двойной спирали Добавляя агент типа этидия, связывающийся с ДНК путем интеркаляции, можно постепенно снять эти сверхвитки, т.е. перевести ДНК в релаксированное состояние. Дальнейшее связывание этидия с ДНК приводит к появлению в последней положительных сверхвитков. Зная величину угла, на который раскручивается ДНК при связывании с одной молекулой этидия, можно рассчитать среднее число сверхвитков, приходящееся на молекулу ДНК в данном препарате. Молекулы ДНК с одним и тем же значением молекулярной массы, но с различным числом сверхвитков можно разделить посредством электрофореза в геле. Сверхспирализация превращает ДНК в чрезвычайно чувствительную систему, способную преобразовывать локальные структурные изменения в молекуле в значительные структурные изменения всей молекулы в целом. [c.440]

Важнейший параметр каждой кольцевой ковалентно замкнутой молекулы ДНК — порядок зацепления двух одноцепочечных колец, в ней. Он обозначается как Lk (или а) и в первом приближении равен числу пересечений одной полинуклеотидной цепи с другой в двуспиральном кольце (рис. 18). Lk, таким образом, имеет целочисленные значения. Самое важное, L/г — величина постоянная (инвариантная) для данной ковалентно замкнутой кольцевой ДНК-Если такая ДНК находится в так называемом релаксированном состоянии, т. е. без всякого напряжения может быть расположена в одной плоскости, то Lk=Tw, где Tw (обозначаемое также Р ) равно числу витков в двойной спирали данной ДНК. [c.31]

Домены эукариотической хромосомы отличаются от прокариотических доменов. Представление о доменах прокариотической хромосомы сформулировано на основании опытов по релаксации ДНК. Представление об эукариотических доменах опирается на опыты по электронной микроскопии митотических хромосом, с которых удалены гистоны. ДНК эукариот, точнее нуклеосомная фибрилла, находится в релаксированном состоянии. Обработка релаксирующим ферментом не изменяет ее конформации. Следует учитывать, что ДНК навивается на нуклеосомы спиралью. Если те.м или иным способом удалить гистоны с ДНК, то в ней возникают супервитки. Особенно нагляден этот эффект при использовании в качестве модели хроматина кольцевой мини-хромосомы вируса ОВ-40 длиной около 5 т. п. о. Как видно из рис. 127, мини-хромосома на электронных микрофотографиях представляет собой релаксированную структуру. После удаления гистонов ее ДНК суперспирализована. Существует предположение, что тран-скрипционно активные петли эукариотической хромосомы все-таки находятся в торзионно-напряженном состоянии и релакси-руют под действием топоизомераз. [c.246]

Если такая ДНК находится в так называемом релаксированном состоянии, т. е. без всякого напряжения может быть расположена в одной плоскости, то Lk=Tw, где Тш (обозначаемое также р°) равно числу витков в двойной спирали данной ДНК. [c.31]

Конформационная гипотеза сопр51жения окисления и фосфорилирования. В соответствии с этой гипотезой перенос электронов вызывает изменение конформации липопротеиновых ансамблей в митохондриальной мембране, в том числе АТФ-синтетазы, и переводит ее из неактивного (релаксированного) состояния в напряженное, активное. Современные данные подтверждают различное конформационное состояние крист митохондрий при разных уровнях дыхательной активности. Однако, очевидно, что объяснить активацию АТФ-синтетазного комплекса лишь конформационными переходами не представляется возможным, хотя это явление имеет место. [c.206]

О преимуществах и недостатках полинозных и ВВМ-волокон имеются противоречивые данные. Так, некоторые сторонники применения ВВМ-волокон утверждают, что полинозные волокна не имеют преимуществ перед ВВМ-волокнами в отношении стойкости к действию щелочей . Ими было показано, что если при обработке растворами щелочей волокна и ткани находятся под небольшим натяжением, различие между полинозными и ВВМ-волокнами практически исчезает оно проявляется только при обработке волокон в релаксированном состоянии. В процессе мерсеризации оба волокна должны вести себя примерно одинаково, так как они находятся под натяжением. [c.63]

Эта формула имеет ряд разнообразных и важных применений. Если нам известны ф и связь между V и количеством вводимого в систему лиганда, то в точке, в которой ДНК находится в полностью релаксированном состоянии, V = а = О, и мы тут же получаем Тр- Если же нам известна Од, можно измерить ф при условии, что мы уже определили >, и наоборот. [c.399]

Имеются различия и в состоянии ДНК транскрибируемых и не-транскрибируемых участков генома. Так, неактивная в транскрипции ДНК в большей мере метилирована, в то время как содержание 5-метилцитозина существенно меньше в транскрибируемых генах и особенно в их регуляторных последовательностях. При действии топоизомеразы I на неактивный хро латин количество супервитков не меняется, что свидетельствует о том, что эта ДНК находится в релаксированном состоянии, в ней нет торзионных напряжений, которые бы снимались под действие.м топоизомеразы I. Возможно, Что в активном хроматине возникают такие торзионные напряжения, которые облегчают связывание регуляторных белков и работу РНК-полимеразы. [c.254]

Пусть кольцевая замкнутая двухцепочечная ДНК с мол. массой 6-10 находится в релаксированном состоянии, в В-форме, в обычном водном растворе. [c.441]

При применении уравнения (62) для определения изменения величины. S при разрыве или сшивании цепей измерения могут быть сделаны двумя различными путями 1) поддерживая I постоянным, определить изменение /, 2) поддерживая f постоянным, измерить изменение /. С другой стороны, оба этих типа измерений можно проводить или на образце, растянутом во время реакции (а), или на образце, находящемся во время реакции в от-релаксированиом состоянии и растягиваемом только при проведении измерений (б). Таким образом, существуют четыре различных. метода исследования, а именно [c.169]

Наряду с моделью потенциала релаксированного состояния (RPM) [см. (2.21)] предложена модель переходного состояния (ТРМ) (см., [145, 180—182] и ссылки в этих работах), которая также учитывает релаксацию. Суть этой модели заключается в следующем. [c.54]

Если тщательно и осторожно выделять кольцевые вирусные ДНК, то можно показать, что они являются сверхспи-ралъными, или сверхскрученными. Создается впечатление, что двойная спираль прежде, чем концы ее цепей соединились в кольцо, была частично раскручена. Это обратное скручивание сообщает кольцевой молекуле ДНК вращающий момент, вследствие чего она закручивается сама на себя (рис. 27-18). Если такую сверхспиральную ДНК, в которой запасена дополнительная энергия, подвергнуть действию эндонуклеазы, разрывающей одну из цепей, то скрученность, вызванная обратным вращением, снимается и ДНК переходит в свое обычное низкоэнергетическое релаксированное состояние (рис. 27-18). Сверхспиральная вирусная ДНК более компактна, чем релаксированное кольцо. [c.870]

Рис. 27-20. Электронные микрофотографии плазмид, выделенных из двух видов бактерий. А. Плазмида pS lOl из Е. соН, которая придает клеткам устойчивость к тетрациклину. Б. Плазмиды из Neisseria gonorrhoeae-бактерии, вызывающей гонорею. Большинство молекул находится в релаксированном состоянии. На примере скрученных сверхспиральных плазмид (одна из них в центре фотографии) видно, насколько эффективной может оказаться компактная упаковка кольцевой ДНК в результате отрицательных поворотов.

Макромолекулы большинства эластомеров, обсуждаемых в этой главе, таких как бутадиен-стирольный каучук, имеют нерегулярное строение, что препятствует их кристаллизации. Такие материалы всегда аморфны как в стеклообразном, так и в каучукоподобном состоянии. Однако некоторые эластомеры, в частности натуральный каучук и г нс-полибутадиен, при растяжении легко кристаллизуются. Наполнение и сшивание макромолекул каучука значительно подавляет кристаллизацию, поэтому в исходном от-релаксированном состоянии наполненные и отвержденные каучуки обычно на 100% аморфны. При растяжении, однако, ориентированные цепи кристаллизуются, что приводит к увеличению твердости материала. Кристаллиты по аналогии с частицами наполнителя способствуют диссипации энергии и подавлению роста трещин. Отличие от наполнителя состоит в том, что такие кристаллиты прочно связаны с остальным эластомером. Таким образом, кристаллизацию можно рассмат4)ивать как важный тип внутреннего усиления каучука, происходящего при критических напряжениях. Именно эта способность кристаллизоваться обусловливает щирокое практическое применение натурального каучука. По этой [c.273]

При получении полинозного волокна после второй вытяжки целесообразно сохранить определенное количество остаточных ксантогенатных групп. При этом окончательное разложение ксантогената целлюлозы происходит, когда волокно находится в релаксированном состоянии. В производстве ВВМ-волокна после вытягивания в пластификационной ванне необходима еще одна стадия — фиксация она должна осуществляться в горячем растворе кислоты, в котором волокно подвергается дополнительной небольшой вытяжке в пределах 1—3%. [c.115]

Однозначно показано, что часть вещества, обладающая в растворе молекулярной дисперсностью, при формовании волокон, а также при высаживании (без напряжения) из релаксированного раствора выделяется не в аморфном беспорядочном состоянии, а в виде фибрилл, которые превращаются в твердые агрегаты. Фибриллы, образующиеся при формовании волокна, состоят из относительно упругих нитеподобных частиц шириной 100—200 А. В поперечном сечении они обнаруживают полосатость с периодичностью около 120 А. Эти фибриллы похожи на фибриллы природных волокон. При высаживании целлюлозы без механического воздействия на раствор полимера, когда этот раствор находится в релаксированном состоянии, образуются более гибкие нитевидные частицы шириной 60—100 А. На поперечном срезе область периодической полосатости занимает 60 А и меньше. [c.306]

Однако, как показали исследования лабораторий Б. Хирта (Швейцария) и П. Шамбона (Франция), ДНК в составе хроматина находится в релаксированном состоянии, она не имеет упругих напряжений. Это связано именно с ее намоткой на нуклеосомы, где взаимодействия с гистонами полностью компенсируют ее напряжение. [c.175]

В соответствии с изложенными прннщшами механизм функционирования гемоглобина включает в себя, по-крайней мере частично, механизмы модели МУШ и модели последовательных изменений, или индуцированного соответствия. Дезоксиструктура является напряженной вследствие ограничений, налагаемых солевыми мостиками, а оксиформа, свободная от этих ограничений, соответствует релаксированному состоянию. Эти представления хорошо согласуются с концепцией МУШ. Однако переход между напряженной и релаксированной формами может быть индущ1рован связыванием кислорода, которое является причиной перемещения железа гема, что в свою очередь влияет на конформацию других частей белка. Это придает механизму черты модели индуцированного соответствия. [c.118]

В отсутствие лигандов сверхспирализованные молекулы обладают большей свободной энергией, чем открытые формы двойной спирали. Доказательством тому служит тот факт, что при образовании разрыва в одиночной цепи сверхспирализация спонтанно исчезает, при этом молекула переходит в релаксированное состояние. Ббльшая величина свободной энергии в этом случае является результатом уменьшения энтропии при переходе ДНК в более компактную и более упорядоченную сверхспирализованную форму, а также увеличения энтальпии из-за появления напряжений и деформаций в структуре молекулы. Так как при < = О нативная сверхспиральная молекула находится на более высоком энергетическом уровне, чем эквивалентная ей во всем остальном открытая форма ДНК, то отсюда с необходимостью следует, что при V < свободная энергия связывания всякого лиганда, способного уменьшать число сверхвитков, должна быть меньше для сверхспира- [c.400]

ДНК с такой молекулярной массой содержит примерно 9090 пар оснований. Еслн молекула ДНК представляет собой релаксированную кольцевую замкнутую двойную спираль в В-форме, то в ней насчитывается 909 витков. После перехода в А-форму в той же ДНК в релаксированном состоянии имеется всего 826 витков. Поэтому остальные 83 взаимных переплетения двух цепей должны реализоваться в виде 83 положительных сверхвитков. Если эту ДНК в А-форме релаксировать, а затем перевести снова в В-форму, то она будет стремиться образовать дополнительно 83 витка двойной спирали, что приведет к возиикновенню 83 отрицательных сверхвитков. [c.499]

В этой главе автор называет ДНК-гиразой два совершенно различных фермента. Один из них-ДНК-гираза, способная вводить в ДНК термодинамически невыгодные отрицательные супервитки за счет энергии гидролиза АТР другой - независимая от АТР ДНК-топоизомераза, приводящая кольцевую молекулу ДНК в термодинамически равновесное (релаксированное) состояние. Это два совершенно различных белка у них различные ингибиторы, потребности в ионных условиях среды, механизм действия. В репликации в качестве молекулярного шарнира участвует ДНК-гираза.-перев. [c.33]

ДНК в клетке обычно находится в комплексе с белками (см. разд. 1.1.ж). Связанный белок слегка раскручивает спираль ДНК, соответственно и число витков спирали на единицу длины становится меньше, чем у свободной В-ДНК. При удалении белка восстанавливается обычное число правозакрученных (положительных) витков спирали. В линейной молекуле ДНК это происходит достаточно легко, поскольку обе цепи свободно вращаются одна вокруг Другой. В замкнутой же кольцевой молекуле общее число витков спирали топологически фиксировано, и число оборотов одной цепи вокруг Другой не может быть изменено без компенсаторного образования витков противоположного знака где-нибудь в другом месте молекулы. Итак, когда естественные кольцевые дуплексы освобождаются от белков, с которыми они часто бывают связаны in vivo, происходит следующее 1) число правозакрученных (положительных) витков снрали возрастает до величины, характерной ДЛЯ В-ДНК 2) в самом дуплексе образуется столько же витков противоположного знака, чтобы компенсировать увеличение скрученности спирали. О таких молекулах говорят, что они обладают отрицательной сверхспиральностью (рис. 1.10). При внесении одного разрыва в сверхспиральную кольцевую ДНК сверхспиральность снимается и кольцевая структура переходит в релаксированное состояние, при котором топологические ограничения отсутствуют. Любые химические или физические изменения, приводящие к уменьшению числа витков спирали на молекулу, уменьшают или вообще снимают отрицательную сверхспиральность в замкнутой кольцевой ДНК. [c.45]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология