Фоторецепторные диски

Рис. 9 7. Структура фоторецепторных мембран наружного сегмента палочек позвоночных. А. Локализация мембранных дисков в виде стопки в наружном сегменте палочки. Б. Модель ультраструктуры мембранного диска.

Первоначальная гипотеза относительно природы этого посредника отводила его роль ионам Са. Согласно кальциевой гипотезе , в ответ на действие света ионы Са выбрасываются изнутри фоторецепторных дисков в цитоплазму наружного сегмента, диффундируют к плазматической мембране и блокируют в ней Ма -каналы. [c.412]

Физиологически активное состояние родопсина представлено продуктом мета II, который активирует трансдуцин. В этом состоянии шиффово основание депротонировано. Поскольку депротонирование шиффова основания в мета II не сопровождается выбросом протонов, в родопсине должен существовать внутренний акцептор протона (противоион Глю 113). Вместе с тем из внешней среды фоторецепторным диском в мета II поглощаются дополнительно два протона. [c.419]

Опыт занимал два дня. Начинался он в лаборатории М. Островского, куда утром привозили с мясокомбината шестьдесят глаз только что забитых быков. Из глаз препарировали сетчатки, отделяли внешние сегменты клеток-палочек, а из этих сегментов получали фоторецепторные диски, в мембране которых локализован родопсин. На все это уходил день. Утром следующего дня в нашей лаборатории появлялся энергичный чернобородый человек с чемоданчиком. Его приход мы неизменно приветствовали с энтузиазмом. [c.141]

При освещении фоторецепторных клеток происходит перераспределение различных ионов между внутренним пространством дисков и окружающей их цитоплазмой. Предполагается, что эти процессы ответственны за возникновение потенциала на плазматической мембране. Установлено, что свет индуцирует выход из дисков ионов калия и вход или связывание ионов натрия и водорода. Важная роль в генерации фотопотенциала отводится ионам кальция. Согласно одной из моделей, в темноте кальций накапливается внутри дисков палочек каким-то активным механизмом, а освещение, изменяя проницаемость мембраны дисков, приводит к выбросу ионов кальция в цитоплазму. Повышение концентрации кальция с внутренней стороны плазматической мембраны блокирует ее натриевую проницаемость и вызывает изменение разности потенциалов на клеточной мембране. Механизм возбуждения колбочек может быть в принципе таким же, с той лишь разницей, что регулирующий натриевую проницаемость кальций входит внутрь клетки из внеклеточного пространства. [c.65]

Палочка состоит из внутреннего и наружного сегментов, связанных между собой тонкой соединительной ножкой, или ресничкой (рис. 25). Внутренний сегмент, включающий внутриклеточные органеллы (митохондрии, рибосомы и др.), переходит в ядерно-плазматическое тело, базальная часть которого снабжена пресинаптическим окончанием, вступающим в контакт с биполярными клетками. Ножка играет важную роль в транспорте метаболитов (белки, АТФ и т. д.), которые нужны для обновления и функционирования наружного сегмента. В частности, через ножку в наружный сегмент переносится родопсин, синтезируемый рибосомами внутреннего сегмента. Наружный сегмент выполняет фоторецепторную функцию клетки. Он заполнен стопкой дисков, ориентированных перпендикулярно к длинной оси клетки. В наружных сегментах палочек позвоночных содержится около 1000—2000 дисков. [c.122]

Целая молекула родопсина имеет мол. массу 28000. Она связана с плазмалеммой фоторецепторной клетки. Схематическое изображение этой молекулы, пронизывающей мембрану и выходящей с обеих сторон за ее пределы, приведено на рис. 17.2Б. Для мембранных дисков фоторецепторов позвоночных подсчитано, что молекулы родопсина составляют до 80% белка мембраны отсюда видно, насколько фоторецепторы специализированы для поглощения фотонов. [c.423]

Зрительный родопсин локализован у большинства позвоночных в специализированных фоторецепторных клетках двух типов — палочках и колбочках, которые выстилают внутреннюю сторону сетчатки глаза (рис. 53). Палочки функционируют в условиях слабого освещения. Они очень чувствительны и при сильном освещении перегружаются и не могут воспринимать сигналы. При ярком свете зрение обеспечивается колбочками. Невидимому, именно колбочки отвечают за полное объемное изображение, реагируют на разное перемещение предметов. Колбочки передают цветовую гамму изображения. Родопсин — основной белок фоточувствительных мембран палочек, организованных в виде замкнутых дисков (рис. 54). [c.154]

В результате ретиналь отщепляется от опсина, который претерпевает конформационное превращение и индуцирует изменение проницаемости фоторецепторной мембраны. Этому способствует низкая вязкость мембраны диска. Так, расчеты, проведенные на основании измерений скорости вращения родопсина в мембране, показывают, что вязкость фоторецепторной мембраны составляет всего два пуаза. [c.65]

Рис. 60. Структура фоторецепторного белка—родопсина и его расположение в мембране диска фоторецепторной клетки (пояснение в тексте)

В сетчатке глаза имеются специализированные фоторецепторные клетки двух типов — палочки и колбочки. Наибольшей светочувствительностью обладают палочки, колбочки обеспечивают цветовое зрение. Наружные сегменты палочек содержат уплощенные замкнутые мембранные пузырьки — диски, уложенные в стопку. Диски богаты белком опсином. Опсин способен связываться с 11-цис-ретиналем, [c.59]

Фоторецепторные диски морфологически отделены от плазматической мембраны клеткн. Молекула родопсина, поглотившая квант света, находится на расстоянии нескольких сотен нанометроа от плазматической мембраны. Для объяснения механизма передачи информации от обесцвеченной молекулы родопсина на плазматическую мембрану выдвинуты две гипотезы, каждая из которых основывается на существовании в зрительной клетке медиаторов, способствующих передаче информации от фоторецепторного диска на плазматическую мембрану. Роль таких медиаторов выполняют ионы Са или циклический гуанозинмонофосфат (сСМР). В последнее время общепринято, что роль родопсина в процессах зрительного восприятия состоит в том, чтобы контролировать уровень зтих двух медиаторов в клетке. [c.614]

Таким образом, поглощение кванта света ретиналем родопсина, локализованным в диске, должно привести к гиперполяризации плазматической мембраны палочек, непосредственно не связанной с мембраной фоторецепторного диска (см. рис. 54). Оказалось, что вторичным мессенджером в этом процессе выступает цГМФ. Наиболее убедительные электрофизиологические доказательства того, что именно цГМФ выполняет роль вторичного мессенджера, открывая натриевые каналы в плазматической мембране, были получены в Институте биофизики АН СССР в Пу- [c.157]

Несмотря на то, что механизм передачи сигнала от фоторецепторного диска к плазматической мембране изучен достаточно-подробно, ряд вопросов остается не выясненным. Во-первых, не понятна роль другого вторичного мессенджера — ионов кальция. В описанных выше экспериментах по пэтч-клямпу Са +, в отличие от цГМФ, не влиял на работу натриевых каналов. Однако в некоторых работах было показано, что светозависимое увеличение концентрации внутриклеточного кальция приводит к гиперполяризации мембраны, которая исчезает после удаления ионов Са +. При этом введение в палочку хелатирующих Са + агентов снижает чувствительность фоторецепторной клетки к свету. [c.161]

Функционирование родопсина в фоторецепторных дисках существенно зависит от липидного окружения. В фоторецепторной мембране очень низкое содержание холестерина, а основные фосфолипиды, входящие в ее состав (фосфатидилхолин — 40%, -фосфатидилэтаноламии — 38%, фосфатидилсерин — 13%), содержат громадное количество полиненасыщенных жирных кислот (до 90%). Такой состав мембраны, по-видимому, обусловлен тем, что для функционирования родопсина необходима максимально жидкая мембрана. Однако большое количество полиненасыщенных жирных кислот делает фосфолипиды сетчатки уязвимыми для развития перекисного окисления липидов. Процессы перекис--ного окисления липидов и их роль в патологии мембран будут разобраны в гл. VIII. [c.162]

Одновременно и независимо М. Островский и его коллеги из Института химической физики в Москве попытались применить к животному родопсину наш метод, использованный для регистрации электрического фотоответа бактериородопсина. Пористый фильтр пропитывали раствором фосфолипидов, затем, с одной стороны, добавляли фоторецепторные диски — плоские мембранные пузырьки, которыми заполнены клетки палочек сетчатки. Именно в мембране дисков сосредоточена большая часть фонда родопсина палочек, В присутствии ионов кальция диски подклеивались к фильтру, после чего включался свет. [c.140]

Есть несколько конкурирующих гипотез о способе размножения светового сигнала. Мы остановились на одной из них, так называемой кальциевой. В фоторецепторных дисках, заключенных внутри клетки палочки, накапливаются ионы кальция (вероятно, за счет энергии АТФ). При поглощении кванта света молекулой родопсина, встроенной в мембрану диска, происходит повышение проводимости этой мембраны для ионов, в частности для кальция. Ионы кальция выходят из диска, где их много, в омывающую диск цитоплазму, где их мало. Свет как бы дырявит диск, и этот мешок с каль--цием начинает протекать . [c.144]

Так, может быть, мембрана диска относится к классу электровозбудимых Тогда загадочная функция животного родопсина ничем не отличается от известной уже функции бактериородопсина это производство электричества за счет света. Отличие двух систем будет лишь в дальнейшей судьбе полученного родопсинами электричества, У бактерий созданная за счет света разность потенциалов идет на синтез АТФ и обеспечение других видов работы клетки, а в фоторецепторных дисках она, эта разность потенциалов, открывает в мембране какие-то ворота, через которые затем выходят из диска ионы кальция. [c.146]

Эти клетки состоят из двух основных частей наружного сегмента — места непосредственной локализации фоторецепторных мембран и внутреннего сегмента, где осуществляется биосинтез белкоа и локализован аппарат энергообеспечения клетки. В зрительной клетке родопсин расположен а специализированных замкнутых мембранах, называемых дисками. [c.611]

Представлен краткий литературный обзор и анализ собственных экспериментальных материалов о возможных путях изменений Na+ и К+ на первичных этапах фоторецепторного акта в наружных сегментах палочек сетчатки. Рассматриваются данные об изменениях под действием света проницаемости мембран дисков наружных сегментов к Na+ и К+, изменениях соотношения свободной и связанной форм ионов, изменениях объемов дисков и фотоиндуцированных изменениях Na+-, К+-АТФазы наружных сегментов. Приведены собственные экспериментальные данные об особенностях (расположение ионных центров) Na+-, К+-АТФазы дисков наружных сегментов. Особое внимание уделено вопросу о возможном механизме передачи сигнала с мембраны диска на наружную мембрану рецептора. Рассматриваются гипотезы об участии иона Са и циклической формы АМФ в этом процессе. В заключение приводятся собственные экспериментальные данные о влиянии циклического нуклеотида на выход Na+ и К+ из фоторецепторных мембран и связи 3 5 -АМФ с родопсином. Подчеркивается взаимосвязь между превращениями родопсина и циклической формой АМФ. Илл. — 7, табл. — 4, библ. — 53 назв. [c.212]

Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки сетчатки глаза — осуществляют трансформацию энергии света в электрическую форму нервных импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Все фоторецепторные клетки позвоночных организованы практически однотипно. Они представляют собой вытянутые структуры, содержащие, как правило, несколько сотен одинаковых светочувствительных компонентов — параллельно расположенных дисков, которые собраны в строго упорядоченные стопки. Каждый диск — это уплощенный мешочек, образованный замкнутой бислойной белково-липидной мембраной. Около 80 % мембранных липидов составляют фосфолипиды, среди которых преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. В фоторецепторной мембране очень велико содержание по-линенасыщенных жирных кислот. [c.64]

Опсин имеет М = 38850, содержит два олигосахаридных фрагмента, соединенных с полипептидной цепью из 348 аминокислотных остатков, чередование которых выяснено. Он вмонтирован в мембрану диска наружного сегмента фоторецепторной клетки типа палочки, пронизывая мембрану компактно расположенными семью а-спиралями, к одной из которых присоединен имин-ной связью, возникающей при взаимодействии альдегидной группы с е-КНг-группой лиз29б, 11-цис-ретиналь (рис. 60). Под действием кванта света происходит превращение цис-ретиналя в транс-форму (чувствительность этой реакции—единичный фотон) [c.152]

В 1938 г. Зелиг Хехт (Selig He ht) открыл, что для возбуждения палочки (клетки) сетчатки человека достаточно одного фотона. Рассмотрим молекулярную основу исключительно высокой чувствительности этих клеток. Палочки представляют собой тонкие удлиненные структуры диаметром обычно 1 мкм и длиной 40 мкм. Основные функции этой клетки четко разделены пространственно (рис. 37.22). Наружный сегмент палочки специализирован для фоторецепции. В нем содержится примерно 1000 дисков, сложенных стопкой (рис. 37.23). Диски представляют собой закрытые уплощенные мешочки толщиной около 160 А. Эти мембранные структуры насыщены фоторецепторными молекулами. Мембраны дисков и плазматическая мембрана наружного сегмента не соприкасаются. Тонкая ресничка соединяет наружный сегмент с внутренним сегментом, богатым митохондриями и рибосомами. Во внутреннем сегменте с очень высокой скоростью вырабатывается АТР и идет активный синтез белков. Диски наружного сегмента имеют срок жизни всего лишь 10 дней и постоянно обновляются. Внутренний сегмент соприкасается с ядром, расположенным рядом с синаптическим тельцем. Синаптическое тельце, в котором содержится много синаптических пузырьков, образует синапс с биполярными клетками. [c.340]

Возбуждение налочек сетчаткой глаза может быть вызвано одним фотоном. В наружном сегменте палочки имеется около тысячи уложенных пачкой дисков, которые представляют собой замкнутые двуслойные мембраны, обильно нагруженные молекулами трансмембранного белка родопсина. Родопсин - фоторецепторный белок его хромофором является 11-г г/с-ретиналь, который образуется из иолностью- 77/7анс-ретинола (витамина А). 11-г г/с-ретиналъ присоединяется к специфическому остатку лизина в опсине, образуя шиффово основание. Первичный акт зрительного возбуждения - изомеризация [c.354]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология