Окислительный пентозофосфатный

ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ - [c.370]

Последовательность реакций окислительного пентозофосфатного цикла представлена на схеме 2 [c.371]

Схема 2. Окислительный пентозофосфатный цикл [c.371]

Гетероферментативные молочнокислые бактерии накапливают в среде спирт, метаболизируя глюкозу по окислительному пентозофосфатному пути. В результате ряда ферментативных превращений образуется ацетилфосфат, восстановление которого в два этапа приводит к появлению молекулы этилового спирта. [c.222]

В настоящее время выращивание белковых кормовых дрожжей осуществляют в аэробных условиях с применением культур рода Сап (11(1а в основном на щелоке сульфитной варки. Утилизация сахара в процессе биосинтеза белка протекает по окислительному пентозофосфатному циклу, описываемому следующим суммарным уравнением [c.273]

Наиболее универсальные пути распада моносахаридов — это распад глюкозы и соответствующих полисахаридов, глюканов (см. гл. 20) до пировиноградной кислоты (путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса) и полное окисление глюкозы до СОз с промежуточным образованием производных пентоз (окислительный пентозофосфатный цикл). В некоторых микроорганизмах существенное значение имеют другие пути метаболизма-углеводов, которые в настоящей книге будут рассмотрены очень кратко. [c.365]

Использование в качестве источника энергии в анаэробных условиях пентозных субстратов, образуемых в окислительном пентозофосфатном пути, свойственно фуппе гетероферментативных молочнокислых бактерий, для которых характерно образование в качестве конечных продуктов брожения ряда органических соединений молочной и уксусной кислот, этилового спирта, глицерина, СО2 и др. Этим гетероферментативные молочнокислые бактерии отличаются от гомоферментативных, почти полностью сбраживающих гексозы по гликолитическому пути в молочную кислоту. [c.253]

Виды, относящиеся к этому подроду, расщепляют пентозы по окислительному пентозофосфатному пути, осуществляя гетероферментативное молочнокислое брожение. Поэтому они не являются облигатно гомоферментативными молочнокислыми бактериями. [c.216]

Окислительный пентозофосфатный путь [c.251]

Схема начальных этапов окислительного пентозофосфатного пути представлена на рис. 64. Первая реакция заключается в фосфорилировании глюкозы с помощью АТФ и превращении ее в метаболически активную форму глюкозо-6-фосфата, аналогично тому, что имеет место на первом этапе гликолиза. Следующий [c.251]

Рис. 64. Окислительный пентозофосфатный путь (начальные этапы)

Таким образом, возникнув сначала как механизм синтеза клеткой Сз-соединений, т.е. для выполнения узкой специфической задачи, этот путь получил дальнейшее развитие и стал выполнять дополнительную функцию снабжения эубактерий энергией в анаэробных условиях. Субстратная база для окислительного пентозофосфатного пути позднее была расширена, так как он стал использоваться и для сбраживания пентоз биогенного происхождения, накапливавшихся в окружающей среде. [c.256]

Рис. 66. Окислительный пентозофосфатный путь (конечные этапы)

Таким образом, окислительный пентозофосфатный путь может служить циклическим механизмом полной деградации углеводов, при этом водород, отщепленный от глюкозы, поступает в электронтранспортную цепь и переносится на О2. [c.257]

Наиболее соверщенна защита от эндогенного и экзогенного молекулярного кислорода в гетероцистах. Гетероцисты не способны к фотосинтетическому вьщелению О2. А высокие активности окислительного пентозофосфатного пути, поставляющего электроны в дыхательную цепь, где они акцептируются О2, [c.343]

Полное отщепление водорода от органического субстрата достигается в результате функционирования ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла. Если энергетическим субстратом являются неорганические соединения, для их окисления также бьши сформированы ферментативные реакции, катализируемые соответствующими дегидрогеназами. [c.356]

С количественной точки зрения значительно более важным путем, обеспечивающим фиксацию СО2, является восстановительный пентозофосфатный путь, известный под названием цикла Кальвина (дополнение 11-А). Эта последовательность реакций имеет место в хлоропластах зеленых растений, а также в хемоавтотрофных бактериях. Цикл Кальвина представляет собой по существу путь обращения окислительного пентозофосфатного цикла (рис. 9-8), в процессе которого происходит полное окисление глюкозы при помощи МАОР+ (с использованием одной молекулы АТР, необходимой для превращения исходной молекулы глюкозы в глюкозо-6-фосфат) [c.475]

Важную роль в катаболизме углеводов играет пентозофосфатный цикл, или окислительный пентозофосфатный путь. Он состоит из двух частей (рис. 11.10). В первой части цикла происходит окислительное декарбоксилирование глюкозо-6-фосфата. Образовавшийся рибулозо-5-фосфат изомеризуется, и во второй части пенто-зофосфатного цикла происходит ряд взаимопревращений пентозофосфатов, в ходе которых в качестве промежуточных соединений получаются фосфаты моносахаридов с [c.340]

Распространение в природе. Высшие сахара долгое время были известны только как синтетические соединения, полученные Э. Фишером в ходе его блестяш,их исследований по установлению строения углеводов и их синтезу. В настояш,ее время высшие сахара найдены во многих природных источниках и в ряде случаев играют важную биологическую роль. Так, например, D-алыпро-гептулоза (седогептулоза) входит в состав листьев всех зеленых растений и принимает участие в фотосинтетическом углеродном цикле (см. гл. 13). Через нее проходит также один из путей превраш,ения углеводов в организме, известный под названием окислительный пентозофосфатный цикл (см. гл. 13). [c.317]

Помимо распада моносахаридов по пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса в тканях растений, животных и в микроорганизмах может осуществляться полное окисление моносахаридов до двуокиси углерода с промежуточным образованием пентозо- и гептозофосфатов. Этот процесс известен под названиями окислительного пентозофосфатного цикла или гексозомонофосфатного шунта. Суммарное уравнение процесса следующее [c.370]

В этих превращениях ключевую роль играют ферменты транскето-лаза и трансальдолаза, катализирующие перенос двух- и трехуглеродных фрагментов с кетоз на альдозы. Перед рассмотрением следующих стадий окислительного пентозофосфатного цикла целесообразно остановиться подробнее на механизме реакций, происходящих под действием транскето-лазы и трансальдолазы . [c.372]

Таким образом, из трех молекул рибулозо-5-фосфата образуются две молекулы гексозо-6-фосфата и молекула триозофосфата две молекулы триозофосфата дают еще одну молекулу глюкозо-6-фосфата. Это соответствует стехиометрическому уравнению (Д) (см. стр. 372). Суммирование этого уравнения с уравнением (Е) для первых стадий процесса приводит к общему уравнению (Г) (см. стр. 370) для окислительного пентозофосфатного цикла. [c.375]

Но на этом пути эволюционное развитие окислительного пентозофосфатного пути расщепления углеводов не остановилось. Была сформирована последовательность реакций, замыкающая этот путь в цикл, в результате чего стала возможной полная деградация молекулы сахара. Исходными субстратами на этом пути служат пентозы, образующиеся из рибулозо-5-фосфата, ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата (см. рис. 64). При участии двух дополнительных ферментов — транскетолазы и трансальдолазы — осуществляется перенос j- и Сз-фрагментов между изомерными пентозо-5-фосфатами и продуктами их взаимопревращений (рис. 66). Сначала транскетолаза переносит С2-фрагмент от молекулы ксилулозо-5-фосфата на молекулу рибозо-5-фосфата, в результате чего образуется С7-сахар и Сз-сахар — 3-ФГА. 3-ФГА, образующийся в транскетолазной реакции и, как известно, пред- [c.256]

Полное окисление глюкозы до Oj может проходить не через глюко-ковую кислоту (пентозофосфатный цикл), а через глюкуроновую кисло-ту Эта последовательность реакций известна под названием цикла уроновых кислот. Цикл уроновых кислот в энергетическом отношении эквивалентен окислительному пентозофосфатному циклу. Функционирование цикла уроновых кислот в организме человека подтверждается тем, что при пентозурии — болезни, связанной с недостатком одного из ферментов этого цикла, один из промежуточных продуктов (/.-ксилулоза) накапливается в значительных количествах и выделяется с мочой. [c.375]

Первоначально окислительный пентозофосфатный путь возник, вероятно, для обеспечения эубактерий пентозами. В этом случае возникновение только трех новых ферментов (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы, лактоназы и фосфоглюконатдегидрогеназы) уже приводило к синтезу пентоз. Поскольку к этому времени функционировали изомеразные ферменты гликолитического пути (см. рис. 53), формирование фосфопентозоизомеразы произошло довольно легко. Действительно, при определенных условиях окислительный пентозофосфатный путь на этом завершается. [c.252]

Первые два его этапа — фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты — идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера—Дудорова две следующие реакции 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты 2) расщепление продукта первой реакции на два Сз-фрагмента. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по пути Энтнера—Дудорова образуется [c.259]

Некоторые авторы считают, что особенность окислительного пентозофосфатного пути — перенос электронов на окислительных этапах на НАДФ , а не на НАД — в последующем оказалась очень выгодной для аэробов, так как позволила иметь два отдельных пула восстановленных пиридиновых переносчиков, с одного из которых (НАД Н2) электроны поступали в дыхательную цепь, а с другого (НАДФ Н2) использовались в биосинтетических восстановительных реакциях. [c.252]

Окислительный пентозофосфатный путь функционирует в качестве единственного пути сбраживания углеводов у облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий. Эти бактерии лишены ключевых ферментов гликолитического пути, например аль-долазы и триозофосфатизомеразы. Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов гликолитический и окислительный пентозофосфатный. Сбраживание гексоз, [c.253]

Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубактерии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Кроме того, выще мы упоминали о двух точках пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6-фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов. [c.257]

Согласно существующим представлениям путь Энтнера—Дудорова сформировался позднее гликолитического и окислительного пентозофосфатного путей и возник как ответвление последнего, поскольку начала окислительного пентозофосфатного пути и пути Энтнера—Дудорова идентичны и для последнего необходимо было сформировать только два новых фермента (6-фосфо-глюконат-дегидратазу и КДФГ-альдолазу). Появление пути Энтнера—Дудорова, вероятно, было вызвано высокой потребностью [c.259]

У энтеробактерий гликолитический и окислительный пентозофосфатный пути функционируют как центральные конститутивные пути метаболизирования углеводов, путь Энтнера—Дудорова — как индуцибельный. [c.259]

Как можно видеть из схемы процесса (см. рис. 67), путь Энтнера—Дудорова имеет несколько точек пересечения с гликоли-тическим и окислительным пентозофосфатным путями 6-фосфо-глюконовая кислота представляет собой промежуточное соединение пути Энтнера—Дудорова и окислительного пентозофосфатного пируват и 3-ФГА — промежуточные соединения пути Энтнера—Дудорова и гликолиза. [c.261]

Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях фосфорибулокиназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза. Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем вторичного фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы СО2 и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-ФГК, одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из СО2. [c.294]

Такова биосинтетическая часть цикла, ведушая к фиксации СО2 и образованию из нее молекулы гексозы. Однако чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул — акцепторов СО2. Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации акцептора СО2 — рибулозо-1,5-дифосфата и катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути (ферменты Фд—Ф13 на рис. 77). Суммарное уравнение восстановительного пентозофосфатного цикла можно изобразить следующим образом [c.296]

Хотя подавляющее большинство цианобактерий являются облигатными фототрофами, в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерий обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген, ка-таболизируемый по окислительному пентозофосфатному циклу, обеспечивающему полное окисление молекулы глюкозы. На двух этапах этого пути с НАДФ Н2 водород поступает в дыхательную цепь, конечным акцептором электронов в которой служит О2. [c.314]

Некоторые цианобактерии способны к хемогетеротрофному росту. Набор органических веществ, поддерживающих хемогетеротрофный рост, ограничен несколькими сахарами. Это связывают с функционированием у цианобактерий в качестве основного катаболического пути окислительного пентозофосфатного цикла, исходным субстратом которого служит глюкоза. Поэтому только последняя или сахара, ферментативно легко превращаемые в глюкозу, могут метаболизироваться по этому пути. [c.315]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология