АТР-синтетаза протонное электрохимическое сопряжение

Наиболее привлекательной чертой хемиосмотической гипотезы для исследователей, занимающихся биоэнергетикой, было то, что она позволяла сразу предложить ряд экспериментов, в которых можно было бы проверить ее предсказания. В результате дальнейшее обсуждение проблемы велось по трем направлениям. Во-первых, верен ли главный постулат и является ли протонный электрохимический градиент необходимым и достаточным условием энергетического сопряжения Во-вторых, является ли протонный цикл делокализованным, происходит ли он во внешней водной фазе, согласно Митчеллу, или же существуют локальные протонные микроциклы между отдельными комплексами дыхательной цепи и АТР-синтетазы согласно Вильямсу В-третьих, какова роль векторной транслокации групп и конформационных изменений белков в молекулярном механизме переноса протонов [c.25]

Механизм окислительного фосфорилирования. Существует несколько теорий, объясняющих механизм тканевого дыхания (окисления) и его сопряжения с фосфорилированием. Наибольшее подтверждение получила теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 — 1966). Согласно этой теории, получившей название хемиосмотическая , или протондвижущая , свободная энергия движущихся по дыхательной цепи электронов используется для перекачивания протонов (Н ) через внутреннюю мембрану митохондрий из матрикса во внутримембранное пространство. Это приводит к изменению числа протонов водорода на наружной и внутренней мембранах митохондрий, в результате чего возникает электрохимический градиент протонов водорода (ЛрН) на мембране (рис. 21). За счет протонного градиента ионы водорода возвращаются снова в митохондриальный матрикс через каналы, образованные специальным белком Рц и ферментом Н -АТФ-синтетазой. При этом энергия протонного потенциала используется для синтеза АТФ с участием Н -АТФ-синтетазной системы. Синтез АТФ возможен только при определенной величине протонного потенциала. Если его величина на мембране мала, то АТФ-синтетаза будет функционировать как АТФ-аза, т. е. катали- [c.58]

Когда к клеткам добавляют разобщающий агент, например динитрофенол, поглощение кислорода митохондриями значительно возрастает, так как скорость переноса электронов увеличивается. Такое ускорение связано с существованием дыхательного контроля. Полагают, что этот контроль основан на прямом ингибирующем влиянии электрохимического протонного градиента на транспорт электронов. Когда в присутствии разобщителя электрохимический градиент исчезает, не контролируемый более транспорт электронов достигает максимальной скорости, возможной при данном количестве субстрата. Напротив, возрастание протонного градиента притормаживает электронный транспорт, и процесс замедляется. Более того, если в эксперименте искусственно создать на внутренней мембране необычно высокий электрохимический градиент, нормальный транспорт электронов прекратится совсем, а на некоторых участках дыхательной цепи можно будет обнаружить обратный поток электронов Это последнее наблюдение позволяет предполагать, что дыхательный контроль отражает просто баланс между величинами изменения свободной энергии для перекачивания протонов, сопряженного с транспортом электронов, и для самого транспорта электронов или, другими словами, что величина электрохимического протонного градиента влияет как на скорость, так и на направление переноса электронов в принципе таким же образом, как и на направление действия АТР-синтетазы (разд. 9.2.3). [c.33]

Внутренняя мембрана митохондрий отличается необычно высоким содержанием белка-в весовом выражении в ней примерно 70% белка и 30% липидов. Многие из этих белков относятся к цепи переноса электронов, поддерживающей протонный градиент на внутренней мембране. Другой важный компонент белковой природы-фермент, катализирующий синтез АТР. Этот фермент, АТР-синтетаза, представляет собой большой белковый комплекс, через который протоны перетекают обратно в матрикс по электрохимическому градиенту. Подобно турбине, этот белковый комплекс превращает одну форму энергии в другую, образуя АТР из ADP и неорганического фосфата в митохондриальном матриксе в ходе реакции, сопряженной с переходом протонов в матрикс (рис. 9-21). [c.20]

Но синтез АТР-это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Это означает, что через обычно непроницаемую мембрану должны проходить разнообразные субстраты. Обмен с цитозолем осуществляется с помощью ряда важных транспортных белков, встроенных во внутреннюю мембрану. Во многих случаях эти белки активно переносят определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для ряда метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с транспортом каких-то других молекул, перемещающихся вниз по электрохимическому градиенту (разд. 6.4.2). Например, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит наружу одна молекула АТР, причем перенос последней осуществляется по электрохимическому градиенту. В то же время система симпорта сопрягает передвижение фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком Н протоны входят в матрикс по градиенту и при этом тащат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матриксе и важнейшее топливо для митохондрий-пируват (рис. 9-22). [c.21]

АТФ-синтетаза — очень крупный олигомерный белок, в котором выделяют три части выступающую в матрикс митохондрии часть (F1), построенную из трех пар димеров а(3 трансмембранную часть (F0), образующую гидрофильный канал, и промежуточную область FA. Субъединица F1 содержит активные центры, синтезирующие АТФ. Протоны движутся через канал АТФ-синтазы, и энергия этого движения используется для образования АТФ. Конкретные механизмы сопряжения, т. е. трансформации электрохимического потенциала в энергию макроэргической связи АТФ, все еще не вполне ясны. [c.233]

Сам факт конформационных изменений в Fi еще не дает объяснения механизма сопряжения синтеза АТР и переноса протонов. Как и в случае конф.ормационных моделей переноса протонов в электронтранспортной цепи (разд. 5.4), конформационная модель АТР-синтетазы должна включать ряд координированных стадий. Одна из простейших моделей показана на рис. 7.8. Согласно этой модели, энергия, запасенная в протонном электрохимическом потенциале, используется благодаря изменению сродства протонсвязывающего центра этот центр имеет низкое сродство, когда обращен в фазу с высоким электрохимическим потенциалом (Ц-фаза), и высокое сродство к протонам, когда обращен в фазу с низким электрохимическим потенциалом протонов (М-фаза). [c.157]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

По синтез АТР - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Поэтому через внутреннюю мембрану должны транспортироваться разнообразные несущие заряд субстраты. Это достигается с помощью различных белков-переносчиков, встроенных в мембрану (см. разд. 6.4.4). многие из которых активно перекачивают определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для большей части метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с перемещением каких-то других молекул вниз по их электрохимическому градиенту (см. разд. 6.4.9). Папример, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит по своему электрохимическому градиенту одна молекула АТР. В то же время система симпорта сопрягает переход фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком П протоны входят в матрикс по своему градиенту и при этом ташат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матрикс и пируват (рис. 7-21). Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са , которые, по-видимому, играют важную роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов большое значение может иметь и поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, когда концентрация Са в последнем становится опасно высокой (см. разд. 12.3.7). [c.443]

Рис. 9-28. АТР-синтетаза-большой и сложный ферментный комплекс с мол. массой около 500000, состоящей по меньшей мере из девяти различных полипептидных цепей. Весь этот комплекс называют Р Р -АТРазой. Пять полипептидных цепей образуют сферическую головку, которая может быть выделена независимо эту часть называют F -АТРазой. Как показано на схеме, АТР-синтетаза выполняет роль обратимого сопрягающего устройства, которое может осуществлять взаимопревращение энергии фосфатных связей и электрохимического протонного градиента. Как объяснено в тексте, направление действия фермента в любой данный момент зависит от суммарного изменения свободной энергии при сопряженных процессах-перемещении протонов через мембрану и синтезе АТР из ADP и Р..

Хлоропласты синтезируют АТР в принципе так же, как митохондрии транспорт электронов сопряжен в них с перекачиванием протонов, а энергия аккумулируется в возникающем электрохимическом протонном градиенте, использующемся для образования АТР с помощью АТР-синтетазы. В одном из ранних и наиболее убедительных тестов на хемиоосмотическое сопряжение электронного транспорта и синтеза АТР использовались тилакоидные везикулы, выделенные из хлоропластов щпината. [c.91]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология