Митохондрии, электронный транспорт

Таким образом, дыхательная цепь переноса электронов в митохондриях состоит из большого числа промежуточных переносчиков, осуществляющих электронный транспорт с органических субстратов на О2. Последовательность их расположения, представленная на рис. 94, подтверждается различного рода данными значениями окислительно-восстановительных потенциалов переносчиков, ингибиторным анализом. [c.364]

Детальные кинетические исследования, проведенные в лаборатории Чанса [54, 55], показали, что отсутствие сопряжения ускоряет перенос электрона через центр сопряжения. Эти стадии и определяют скорости электронного транспорта в митохондриях. [c.92]

В одной из предыдущих глав было показано, как под влиянием энергии поглощенного света в хлоропластах начинается перенос электронов по цепочке соединений, иногда значительно отличающихся по величине окислительно-восстановительного потенциала, а значит, и энергии. Если обратиться к аналогичному процессу электронного транспорта в митохондриях (который был расшифрован раньше, чем у хлоропластов), то можно убедиться, что эта энергия затрачивается на образование АТФ. Этот процесс получил название окислительного фосфорилирования, поскольку был сопряжен с окислением дыхательных субстратов кислородом. [c.186]

Вероятно, вы уже заметили, что восстановленные коферменты образуются в реакциях цикла Кребса, изображенных на рис. 40.14. Все эти реакции, а также реакции электронного транспорта (см. ниже) протекают в субклеточных объектах, называемых митохондриями. Гликолиз протекает вне митохондрии. [c.399]

Ниже мы рассмотрим пути переноса водорода и его электронов, т. е. последовательность отдельных стадий электронного транспорта. Попытаемся также вычислить разницу в энергиях между этими стадиями и сопоставить соответствующие величины с энергией, необходимой для синтеза АТФ. Мы сконцентрируем внимание только на тех реакция, которые энергетически сопряжены с синтезом АТФ в митохондриях. [c.310]

НИИ, особенно учитывая предполагаемое участие липидов митохондрий в транспорте электронов, открывает многообещающий путь для радиобиологических исследований. [c.501]

Процессы трансформации энергии при электронном транспорте в мембранах некоторых бактерий, митохондрий, хлоропластов и хроматофоров обладают фундаментальным сходством. Во всех этих системах происходит использование энергии электронного потока для синтеза молекул АТФ. Механизмы этого процесса, однако, во многом непонятны. [c.206]

Сопряжение различных электрон-транспорт-ных комплексов в ЭТЦ митохондрий, хлоропластов и хроматофоров [c.212]

Подобные исследования были успешно проведены и в отношении активного транспорта протонов с применением уравнений неравновесной термодинамики для двух потоков. Во всех случаях варьирование Х+ позволяет оценить феноменологические коэффициенты и сродство А движущей метаболической реакции. В последнее время успешно применяют подобный формализм для описания процессов фосфорилирования в митохондриях и хлоропластах. Считается общепринятым, что в этих объектах имеется тесное сопряжение между тремя главными процессами, лежащими в основе биоэнергетики клеточных мембран электронный транспорт с окислением субстрата (/о, Ао), фосфорилирование АДФ с образованием АТФ (/р. Ар), транслокация протонов через сопрягающую мембрану (/н Ацн). Ключевую роль играет трансмембранная циркуляция протонов, которая индуцируется переносом электронов и в свою очередь запускает синтез АТФ. Феноменологическое описание системы включает соответственно три уравнения [c.80]

Рассмотрим вначале цепи электронного транспорта (ЦЭТ) митохондрий. [c.7]

Цепь электронного транспорта во внутренней мембране митохондрий [c.7]

Процессы трансформации энергии при дыхании и фотосинтезе протекают в определенным образом организованных мультиферментных комплексах, расположенных в мембранах митохондрий, хроматофоров, хлоропластов и др. Вместе с тем до последнего времени практически игнорировались кинетические и термодинамические эффекты объединения компонентов электронного транспорта в комплексы и предполагалось, что перенос электронов между переносчиками может быть представлен как бимолекулярный процесс. Взаимодействие между отдельными комплексами переносчиков происходит либо непосредственно, либо с помощью относительно подвижных переносчиков электронов, таких, как убихинон, цитохром с и др. Каждый из комплексов представляет собой своего, рода молекулярную машину, функционирование которой можно описать как переходы между ее различными состояниями. Мультиферментный комплекс можно рассматривать как систему обслуживания, характеризующуюся потоком входящих требований , временем обслуживания и т. д. [см., например, Гнеденко, Коваленко, 1966] и применить математический аппарат, развитый для таких систем. [c.285]

Когда к клеткам добавляют разобщающий агент, например динитрофенол, поглощение кислорода митохондриями значительно возрастает, так как скорость переноса электронов увеличивается. Такое ускорение связано с существованием дыхательного контроля. Полагают, что этот контроль основан на прямом ингибирующем влиянии электрохимического протонного градиента на транспорт электронов. Когда в присутствии разобщителя электрохимический градиент исчезает, не контролируемый более транспорт электронов достигает максимальной скорости, возможной при данном количестве субстрата. Напротив, возрастание протонного градиента притормаживает электронный транспорт, и процесс замедляется. Более того, если в эксперименте искусственно создать на внутренней мембране необычно высокий электрохимический градиент, нормальный транспорт электронов прекратится совсем, а на некоторых участках дыхательной цепи можно будет обнаружить обратный поток электронов Это последнее наблюдение позволяет предполагать, что дыхательный контроль отражает просто баланс между величинами изменения свободной энергии для перекачивания протонов, сопряженного с транспортом электронов, и для самого транспорта электронов или, другими словами, что величина электрохимического протонного градиента влияет как на скорость, так и на направление переноса электронов в принципе таким же образом, как и на направление действия АТР-синтетазы (разд. 9.2.3). [c.33]

Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов через биомембраны. Активный транспорт происходит при затрате химической энергии за счет гидролиза АТФ или переноса электрона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала (рис. 48). Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны (К" — внутрь клетки, а Ыа" — из нее), перенос кальция через мембраны саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечной мышц внутрь пузырьков ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса наружу. Все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами — транспортными АТФ-азами (рис. 49). Наиболее известный пример пассивного транспорта — это движение ионов натрия и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия. Впрочем, и в покоящейся клетке существует утечка ионов через мембраны, обусловленная их проницаемостью проницаемость обычно возрастает при патологии. [c.122]

Теория Митчелла получила ряд качественных подтверждений. Либерман и его сотрудники изучили транспорт ионов через искусственные фосфолипидные мембраны. В присутствии синтетических ионов, с зарядом, экранированным гидрофобными заместителями, например тетрабутиламмония N [(СПг)зСПз] 4 или тетрафенилбората В (СвП5)4, существенно повышается электропроводность системы. Эти ионы быстро диффундируют сквозь мембраны. Был изучен транспорт этих ионов через митохондриальные мембраны (ММ) и субмитохондриальные частицы (СМЧ), полученные путем обработки митохондрий ультразвуком. ММ и СМЧ оказываются ориентированными противоположным образом. Цитохром с локализован на внешней стороне ММ и на внутренней стороне мембраны СМЧ. Можно думать, что внутри-митохондриальное пространство заряжено отрицательно, а внутреннее пространство СМЧ — положительно. Энергизация СМЧ добавкой АТФ вызывает поглощение синтетических анионов, а деэнергизация ингибитором дыхания (актиномицином) или разобщителем окислительного фосфорилирования (производное фенилгидразона) вызывает выход анионов. Транспорт электронов в мембранах СМЧ сопровождается поглощением синтетических анионов. В свою очередь их транспорт нарушается ингибиторами электронного транспорта и разобщителями окислительного фосфорилирования. [c.436]

Рис. 13.10. Энергетическая схема электронного транспорта в митохондриях ФМН — фла-винмононуклеотид,

На основе теории релаксационных конформационных переходов Блюменфельд в последние годы провел экспериментальные исследования синтеза АТФ в биологических мембранах — как в митохондриях, так и в тилакоидах (см. гл. 14). Показано, что АТФ синтезируется из АДФ и фосфата при скачкообразном повышении pH среды от 5 до 9. Это можно трактовать не как результат создания трансмембранного градиента pH, а как следствие возникновения неравновесных состояний АТФ-азы и других белков в цепях электронного транспорта н/или целой тила-копдной мембраны благодаря диссоциации определенных кислот- [c.440]

Способы получения архебактериями энергии включает бес-хлорофилльный фотосинтез, брожение, аэробное и анаэробное дыхание, при котором конечными акцепторами электронов могут быть СО2 и другие С,-соединения, молекулярная сера, N0 , Ре " и Мо . У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины, хиноны, цитохромы. Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорвдирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма, не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания, в процессе которого происходит образование метана. [c.415]

Окислительным фосфорилированием называют сопряжение двух клеточных процессов экзергонической реакции окисления восстановленных молекул (НАДН Н" или ФАДН2) и эндергонической реакции фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Впервые представление о сопряжении между аэробным дыханием и фосфорилированием АДФ было высказано в 30-х гг. XX столетия В. А. Энгельгардтом. Несколько позже, в 1940 г., В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 происходит в митохондриях при транспорте электронов от субстрата к кислороду через цепь дыхательных ферментов. Большой вклад в развитие концепции и механизма окислительного фосфорилирования внесли А. Ленинджер, П. Митчелл, С. Е. Северин, В. П. Скулачев, П. Бойер, Д. Е. Аткинсон и др. [c.200]

Рис. 4.24. Кривые 1(Т) восстановленного N-2 центра митохондрий сердца быка (1о) — разобщенные митохондрии, восстановленные термолизованными электронами при 77 К (2 ) — тот же препарат после релаксации при 210 К (1д) — активные фосфорилирующие митохондрии в состоянии 4. Недостаточно ADP, и скорость электронного транспорта определяется скоростью фосфорилирования ADP (2 а) — тот же препарат после разобщения методом оттаивания и замораживания

Таким образом, перенос электрона от NADH к N-2 не является лимитирующей стадией процесса электронного переноса от NADH к UQ. Эксперименты с ротеноном показали, что во время прямого электронного переноса конечное состояние центра N-2 равновесно. Это значит, что в этом случае неравновесное восстановленное состояние N-2, образованное после присоединения электрона к равновесному окисленному центру, переходит в равновесное состояние. Более того, это также значит, что перенос электрона от N-2 (после релаксации) к следующему акцептору (UQ) тоже не является лимитирующей стадией. Замедление электронного транспорта в четвертом дыхательном состоянии вызвано, таким образом, возрастанием времени перехода восстановленного неравновесного центра N-2 в равновесное состояние. Это может быть связано либо с временем жизни центра N-2 в неравновесном состоянии, либо с длительностью конформационной релаксации. Неравновесный восстановленный центр N-2 был зарегистрирован в митохондриях в четвертом дыхательном состоянии. Поэтому можно сделать вывод, что лимитирующей стадией является первая из перечисленных выще, т.е. время жизни N-2 в неравновесном восстановленном состоянии. Следует напомнить, что в четвертом дыхательном состоянии электронный транспорт происходит гораздо [c.100]

Так, например, перестройки митохондриальных мембран исследованы с помощью бирадикального зонда AXVIII(2) [182]. Как видно из рис. IV.15, спектр ЭПР этого зонда, включенного в мембрану предварительно истощенных по субстратам дыхания электронно-транспортпых частиц митохондрий, имеет форму, доста-таточно типичную для нежесткого бирадикала (см. рис. 11.30). При добавлении в эту систему эндогенного субстрата дыхания — сукцината спектр ЭПР меняется, приобретая форму, обычную для быстровращающегося монорадикала (см. рис. II.6). Подобное изменение спектра в принципе могло быть просто следствием деградации используемого зонда на монорадикалы в процессе работы цепи электронного транспорта. Однако в действительности этого не происходит, так как, например, после экстракции радикала из образца его спектр снова имеет форму исходного квинтета Таким образом, наблюдаемое изменение спектра действительно свидетельствует об изменении физических характеристик самой мембраны. [c.179]

Митохондрии — это субклеточные частицы, которые образно называют электростанциями или АТФ-ироизводящими машинами живой клетки. Локализованные в митохондриях компоненты, участвующие в электронном транспорте, образуют своего рода биохимическую батарею, которая вырабатывает электроэнергию для синтеза АТФ. Как полагают, эти компоненты сгруппированы в четыре ферментных комплекса, схематически представленных на рис. 5.7. [c.310]

При регулярной тренировке растут число и размеры митохондрий внутри мыщечных волокон. В результате процессы, связанные с аэробным дьжанием — цикл Кребса, электронный транспорт и окисление жирных кислот — протекают более интенсивно. Способность митохондрий генерировать АТФ может увеличиться вдвое. В волокнах накапливается больще креатинфосфата, гликогена, жира, а также миоглобина. При обогащении мыщц последним растут запасы кислорода. В совокупности это приводит к тому, что у спортсмена при физической нагрузке уменьщается зависимость от анаэробного дыхания, и, следовательно, в мышцах накапливается меньше лактата. Вместе с тем растет способность организма мобилизовывать в энергетических целях запасы липидов, расщепляя их с образованием жирных кислот. Следовательно, спортсмену легче, чем нетренированному человеку сбросить вес путем физических упражнений. [c.389]

Процессы трансформации энергии при дыхании и фотосинтезе включают в себя в качестве необходимого элемента перенос электронов по электрон-транспортной цепи (ЭТЦ), образованной встроенными в мембрану окислительновосстановительными ферментами. ЭТЦ митохондрий, хлоропластов и хромато-форов фотосинтезирующих бактерий имеют большое сходство как на уровне отдельных переносчиков электронов, так и на уровне отдельных комплексов молекул-переносчиков. Одна полная цепь переноса электрона состоит из нескольких отдельных комплексов. Эти комплексы — естественные субъединицы цепи, в полной мере способные осуществлять перенос электрона. Кроме того, в ЭТЦ имеются участки, на которых перенос электрона происходит с помощью отдельных переносчиков. Соответственно при математическом описании процессов следует учитывать различия в организации отдельных участков электронного транспорта. [c.79]

Известно, что трансформация энергии в мембранах хлоропластов, митохондрий, хроматофоров происходит за счет сопряжения трех главных процессов электронного транспорта с окислением субстрата [Jo,Ao), трансмембранного переноса протонов (7н,Арн) и фосфорилирования АДФ с образованием АТФ (Jp, p). Ключевую роль здесь играет трансмембранная циркуляция протонов, которая индуцируется переносом электоронов и в свою очередь используется для синтеза АТФ (подробнее см. гл. XXIV). Общая система состоит из трех феноменологических уравнений [c.135]

Существенным для понимания всех аспектов переноса электронов в мембранах, а также сопряженных с ним процессов является вращательная и латеральная диффузия не только подвижных переносчиков, но и отдельных комплексов и их агрегатов. Подвижность комплексов приводит к тому, что теряет смысл понятие единой структурной электронтранспортной цепи, так как стехиометрия взаимодействия комплексов определена лишь в среднем и может меняться при изменении внешних условий. Если регулируемая условиями внешней среды латеральная асимметрия в распределении комплексов переносчиков достаточно хорошо установлена для фотосинтетического аппарата высших растений, то, несомненно, аналогичные процессы регулирования пространственной обособленности отдельных реакций могут происходить и у фотосинтезрфующих бактерий и митохондрий. Динамическая организация электронного транспорта, проявляющаяся в процессах агрегации— дезагрегации как отдельных переносчиков электронов с комплексами, так и самих комплексов, приводит к быстрому и высокоэффективному переносу электронов (внутри комплексов), увеличивает надежность функционирования цепи переноса электронов, обеспечивая возможность замены вышедших из строя элементов, а также их встраивание в процессе б иогенеза и, кроме того, обеспечивает возможность эффективных способов регуляции транспорта электронов за счет изменения степени агрегации комплексов, их пространственной обособленности и взаимного положения в мембране. Асимметричная латеральная и трансмембранная организация комплексов в мембране может направленно регулироваться такими факторами, как липидный состав мембраны, соотношение липид/белок, микровязкость, энзиматическая модификация белков, ионный состав среды и др. [c.286]

Оксидоредуктазы. Этот класс ферментов является, по-видимому, одним из самых изученных в отношении флип-флоп -механизма. В нашей таблице имеется 16 представителей этого класса, из которых 6 входят в подкласс 1.1, а 5 — в подкласс 1.2. Роль флип-флоп -механизма катализа в дегидрогеназах обсуждается в обзоре [18]. К числу наиболее известных флип-флоп ферментов относятся алкогольдегидрогеназа и О-глицеральдегид-З-фосфат-дегидрогеназа. Интересным, как нам представляется, ферментом этого класса является цито-хромоксидаза. Этот фермент входит в интегральную структуру мембран, участвуя в процессах переноса электронов в митохондриях. Несмотря на сложный субъединичный состав, его свойства наиболее адекватно описываются с помощью флип-флоп -механизма [165]. Отметим, что работу другого белка электронного транспорта — цитохрома В, для которого в нативном состоянии показано наличие двух максимумов в спектрах поглощения и двух редокс компонентов, также можно рассматривать на основе флип-флоп -механизма [91]. [c.129]

Белки, являющиеся компонентами электронтранспортных цепей. Наиболее типичные ферменты этого класса — компоненты дыхательной цепи митохондрий, ферменты системы электронного транспорта микросом, элементы фотосинтетической элек-тронтранспортной цепи в тилакоидах (в частности, различные цитохромы). Остается открытым вопрос об образовании устойчивых комплексов ферментов названных структур и длительности их жизни, [c.79]

Для аэробных прокариот характерна меньшая степень сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с фосфорилированием, проявляющаяся в низком значении коэффициента Р/О. В опытах, проводившихся с использованием препаратов бактериальных мембран, это отношение в большинстве случаев не превышало 1 (в этих же условиях на препаратах митохондрий высших организмов коэффициент Р/0, как правило, равен 3). Невысокое значение Р/О, полученное у прокариот, связано с тем, что в баетериальных дыхательных цепях локализовано меньше генераторов чем в митохондриальной [c.327]

Роттенберг [28,33] провел серию экспериментов для проверки линейных соотношений типа (13.25) и (13.26) в митохондриях как в условиях нормального окислительного фосфорилирования, так и в режиме обратного электронного транспорта , когда движуш,ей силой является гидролиз АТФ. Как показано на рис. 13.7, который иллюстрирует режим нормального фосфорилирования, линейность выполняется в широких пределах изменения сродства. Более того, в этих пределах выдерживается с достаточно высокой точностью и свойство взаимности. Отмечено, однако, что линейность не выполняется при [c.325]

Таким образом, из матрикса митохондрии при транспорте каждой пары электронов от NADH к 1/2 Oj в трех участках ЭТЦ (комплексы I, III, IV) через мембрану наружу переносятся по крайней мере шесть прогонов. Как будет показано далее, именно в этих трех участках окисли ельные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТР. Передача 2е" от сукцината на убихинон в комплексе И не сопровождается трансмембранным переносом протонов. Это приводит к тому, что при использовании сукцината в качестве дыхательного субстрата в ЭТЦ [c.155]

Терморегуляторным разобщителем являются жирньгег-кислоты — основной субстрат окисления на холоде. Повышение концентрации свободных жирных кислот, как показали Е. А. Либерман и сотрудники, увеличивает электропроводность фосфолипидных мембран. В результате этого процесса происходит разобщение процессов электронного транспорта и синтеза АТФ в сопрягающих мембранах митохондрий. [c.73]

Хлоропласты синтезируют АТР в принципе так же, как митохондрии транспорт электронов сопряжен в них с перекачиванием протонов, а энергия аккумулируется в возникающем электрохимическом протонном градиенте, использующемся для образования АТР с помощью АТР-синтетазы. В одном из ранних и наиболее убедительных тестов на хемиоосмотическое сопряжение электронного транспорта и синтеза АТР использовались тилакоидные везикулы, выделенные из хлоропластов щпината. [c.91]

A. Да, следует ожидать, что действие 2,4-динитрофенола на митохондрии будет аналогично действию T S на метанобразующие бактерии. Добавление 2,4-динитрофенола к митохондриям приводит к прекращению образования АТР, но образование Oj в цикле лимонной кислоты при этом продолжается. Образование АТР останавливается из-за того, что протондвижущая сила, которая приводит в действие синтез АТР, отсутствует, когда разрушен электрохимический протонный градиент. Образование СО2 даже слегка стимулируется, потому что электроны могут свободно переноситься по цепи электронного транспорта (их потоку больше не противодействует электрохимический протонный градиент). Действие 2,4-динитрофенола на митохондрии совершенно аналогично действию T S на метанобразующие бактерии T S останавливает синтез АТР, но при этом открывает возможность свободного потока электронов, что приводит к стимуляции образования СН4. [c.345]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология