Окислительное фосфорилирование, механизм

Принимая во внимание отрицательный итог всех попыток найти высокоэнергетические промежуточные соединения, а также очевидную необходимость интактной мембраны, Митчелл в 1961 г. предложил химио-осмотическую теорию окислительного фосфорилирования [97, 98]. В этой теории также принимается в расчет наличие энергозависимых процессов, таких, как накопление митохондриями катионов. Принципиальные положения теории Митчелла проиллюстрированы на рис. 10-12. Предполагается, что во внутренней мембране митохондрии имеется протонный насос, приводимый в действие потоком электронов этот насос выкачивает протоны из матрикса через мембрану. Идея о выкачивании протонов путем переноса электронов сама по себе не нова еще ранее высказывалось предположение, что этот механизм лежит в основе накопления в желудке соляной кислоты. Как указано на рис. 10-12, окисленный переносчик В при восстановлении в форму ВН приобретает два протона. Эти протоны не обязательно должиы поступать от восстановленного переносчика АНг, и Митчелл предположил, что они захватываются из раствора на внутренней стороне мембраны, т. е. со стороны матрикса. Затем, когда ВНг вновь окисляется под действием переносчика С, протоны освобождаются, но уже с наружной стороны мембраны. Митчелл привел данные, свидетельствующие о наличии требуемой стехиометрии процесса на каждые два протона, прошедшие через мембрану, синтезируется одна молекула АТР. Отсюда следует, что в цепь переноса электронов должно быть встроено три разных протонных насоса, соответствующих трем участкам фосфорилирования. [c.419]

Механизм окислительного фосфорилирования [c.202]

Окислительное фосфорилирование — фундаментальный биохимический механизм, обеспечивающий сопряжение окислительных реакций с запасанием энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток. При разобщении окисления и фосфорилирования высвобождаемая в первой реакции энергия бесполезно рассеивается в виде тепла. [c.373]

МЕХАНИЗМ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ [c.86]

Следует напомнить, что основным механизмом синтеза самого АТФ из АДФ и неорганического фосфата в живых организмах является окислительное фосфорилирование (см. главу 9). [c.473]

Как уже отмечалось, с внутренней мембраной митохондрий связаны ферменты дыхательной цепи. Кроме того, она обладает АТФ-азной активностью, связанной с механизмом окислительного фосфорилирования. Маркерным ферментом для идентификации внутренней мембраны митохондрий служит цитохромоксидаза. [c.198]

Механизм окислительного фосфорилирования предполагает сопряжение фосфорилирования (синтез АТФ) с переносом электронов. Для объяснения этого механизма предлагались различные гипотезы. Долгое время была распространена гипотеза химического сопряжения, согласно которой перенос электронов и синтез АТФ проходят через ряд реакций и связаны с образованием высокоэнергетического промежуточного продукта, который отдает энергию на образование АТФ. [c.86]

Читатель может и сам поразмыслить, какая механика нужна для того, чтобы расщепить АТР и произвести сокращение. При этом небесполезно взглянуть и на структуру самого АТР. Прежде всего обратите внимание на то, что три-фосфатная группа содержит много отрицательных зарядов, взаимно отталкивающих друг друга. Представьте далее, что должно произойти, когда молекула АТР вытеснит ADP и Pi из связанной с актином миозиновой головки. При этом может нарушиться связь белок—белок вероятнее всего в какой-то определенной точке а поверхности их контакта индуцируется электростатическое отталкивание. Подумайте об образовании АТР в процессе окислительного фосфорилирования и о возможной роли протонов в синтезе АТР (разд. Д, 9,в). Не могут ли протоны оказать какое-то влияние на белок, окружающий молекулу АТР, в обратном процессе Подумайте о действии Mg +, связанного в комплексе с полифосфатной группой АТР, а также о том, что может случиться, если с соседней группой белка свяжется ион Са . Примите во внимание данные о возможном фосфорилировании боковых цепей белка на промежуточных стадиях процесса. Что произойдет, если будет фосфорилирована боковая цепь гистидина, связанная водородной связью с пептидным остовом в концевом участке спирали Автор этой книги не смог соединить все эти соображения в цельный механизм работы мышцы, но, может быть, кому-то из читателей удастся это сделать [c.418]

Таким образом, взаимопревращение метаболитов, образующихся при катаболизме веществ разных классов, тесно связано с энергетическим обменом. Известно, что одним из энергоемких процессов в организме является биосинтез белка, и становится понятна в этом отношении интеграция этого процесса с катаболическими реакциями превращения глюкозы и триацилглицерола — основными источниками синтеза АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В свою очередь, все реакции углеводного и липидного обмена катализируются ферментами, являющимися белками. Следует отметить, что единство метаболических процессов находится под воздействием условий внешней среды и способность живых организмов сохранять постоянство внутренней среды — биохимический гомеостаз — при помощи механизмов саморегуляции является одним из важнейших свойств всех живых систем. [c.449]

Ясно, что приведенные соотношения носят, как это обычно имеет место в термодинамике, лишь феноменологический характер и сами по себе не раскрывают конкретных механизмов функционирования систем окислительного фосфорилирования. [c.329]

Важно учитывать, что независимо от природы соединения Y B фрагмент группы Y остается связанным после переноса Y на X. Таким образом, уравнение (10-11) будет более полным, если Y заменить на Y OH. В этом случае образующееся соединение имеет форму X/> Y, 3i переносчик остается в форме В—ОН. Для регенерации В необходимо элиминировать гидроксильную группу. При поиске подходящего химического механизма этих стадий окислительного фосфорилирования одна из проблем связана с необходимостью, чтобы такая гидроксильная группа легко элиминировалась. [c.411]

Восстановленный флавопротеин (фермент-ФАДН,) вводит на уровне KoQ приобретенные им электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиацетонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н. Таким образом, пара электронов (из одной молекулы цитоплазматического НАДН + Н ), вводимая в дыхательную цепь с помощью глицеролфосфатного челночного механизма, дает не 3, а 2 АТФ. [c.350]

Токоферолы участвуют в переносе водорода в окислительно-восстановительных реакциях, протекающих в мышечной, сосудистой, соединительной и других тканях организма, по-видимому, входя в состав ферментных систем. Механизм действия токоферолов точно не установлен возможно, они принимают участие в окислительном фосфорилировании [2131. [c.284]

В предыдущих разделах этой главы мы рассмотрели процесс переноса электронов и познакомились со структурой АТР-синтетазы. Теперь пришло время задать главный вопрос каким же образом цепь переноса электронов взаимодействует с АТР-синтетазой и как при этом происходит окислительное фосфорилирование ADP с образованием АТР Это один из самых увлекательных и вместе с тем самых трудных вопросов в биохимии и цитологии. Хотя нам сегодня известно уже немало об утилизации энергии АТР в биосинтетических реакциях, тем не менее точные молекулярные механизмы генерирования АТР в процессе окислительного фосфорилирования остаются неясными. Одна из причин этого состоит в том, что ферменты переноса электронов и окислительного фосфорилирования очень сложны и к тому же встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, чем сильно затрудняется изучение их взаимодействия. Постулировано три возможных механизма передачи энергии от процесса переноса электронов процессу синтеза АТР. [c.528]

Фосфорилирование, сопряженное с переносом электронов от субстратов в темновых окислительных реакциях, получило название окислительного фосфорилирования. Развитие механизма окислительного фосфорилирования позволило добиться наиболее полного извлечения свободной энергии из окисляемых субстратов. [c.355]

Перенос электронов по дыхательной цепи митохондрий приводит к аккумуляции энергии окислительно-восстановительных реакций в виде АТФ. Протекание эндергонической реакции синтеза АТФ из АДФ и Ф ( 10 ккал/мол) возможно за счет экзергонической реакции окисления НАДН или сукцината кислородом. Механизмом, обеспечивающим сопряжение этих двух реакций, является АТФ-синтетазный комплекс, способный в определенных условиях катализировать гидролитический распад АТФ. Последняя реакция (АТФазная активность) служит удобным объектом для изучения механизма окислительного фосфорилирования. Схема, иллюстрирующая процесс образования и распада АТФ в митохондриях, приведена на рис. 60. [c.471]

Глутаматдегидрогеназа является одним из наиболее изученных ферментов белкового обмена. Это олигомерный фермент (молекулярная масса 312 kDa), состоящий из шести субъединиц (каждая из которых имеет молекулярную массу около 52 kDa). Он вьшолняет важную регуляторную функцию не только в аминокислотном, но и энергетическом обмене. По аллостерическому механизму ГДГ ингибируется АТФ и ГТФ и активируется АДФ и ГДФ, увеличение содержания которых свидетельствует о необходимости окислительного фосфорилирования (синтеза АТФ). [c.374]

Основные научные работы посвящены изучению механизма биохимических процессов, происходящих в митохондриях. Показал, что митохондрии являются тем местом, где осуществляется окислительное фосфорилирование. Обнаружил, что процесс переноса электронов в митохондриях сопровождается их структурными изменениями и транспортом ионов. Автор книги Биохимия (1972), переведенной на русский язык ( 974). [c.294]

Механизм окислительного фосфорилирования рассмотрен в гл. V, но каким бы он ни был, ясно, что значительная часть энергии запасается посредством образования АТФ. [c.87]

Приведенные ниже описания двух механизмов окислительного фосфорилирования основаны на чисто умозрительных предположениях, которые хорошо согласуются с наблюдаемыми особенностями фосфорилирования в дыхательной цени. Почти все обстоятельные исследования механизма фосфорилирования в дыхательной цепи были проведены на системах из животных. До тех пор, пока не будут получены противоположные им данные, можно предполагать, что тот же самый механизм фосфорилирования свойствен и растениям. [c.249]

Изучение механизма действия ацилнафтолов показало, что они являются сильными разобщителями окислительного фосфорилирования. Механизм фунгицидного действия ацилнафтолов обусловлен их деэтерификацией до соответствующих нафтолов с последующим нарушением энергетических процессов, протекающих в митохондриях грибов fl6]. [c.139]

На протяжении 40-х годов, когда стало ясно, что образованне АТР из ADP и неорганического фосфата сопряжено с переносом электронов в митохондриях, биохимики стали предпринимать первые попытки ра зобрать систему на части, чтобы разобраться в молекулярных механизмах. Однако природа иногда яростно сопротивляется попыткам выведать ее тайны, и сегодняшнее положение вещей удачно подытожил Эфраим Ракер Всякий, кто не запутался в проблеме окислительного фосфорилирования, просто не понял ситуации [58] .Эта путаница вовсе не связана с недостаточной затратой сил или с недостатком воображения. Относительно механизма окислительного фосфорилирования было опубликовано множество различных соображений, но полного убедительного объяснения никто дать не смог. Более того, неудачи с попытками объяснить окислительное фосфорилирование, оперируя обычными химическими понятиями, привели к выдвижению не вполне четких гипотез, получивших причудливые наименования. В противовес тому, что окрестили химической гипотезой , были выдвинуты химио-осмотиче ская гипотеза и гипотеза механохимического сопряжения . Под химической гипотезой здесь подразумевается образование дискретвых, цо [c.391]

К числу наиболее хорощо охарактеризованных эндергонических реакций митохондрий относятся наряду с окислительным фосфорилированием АДФ восстановление НАД+ сукцинатом, трансгидрогеназная реакция и перенос ионов Са + против концентрационного градиента. Изучение кинетических взаимоотнощений таких реакций при их одновременном протекании важно не только для понимания механизмов регуляции метаболизма митохондрий в целом, но и для выяснения механизмов, лежащих в основе любого из путей трансформации энергии в митохондриях. [c.469]

Один из центральных вопросов современной биохимии заключаете в том, каким образом поток электронов по цепи переносчиков приэодц к образованию АТР. Вопрос этот очень важен, так как большая часть АТР, образующегося в аэробных и некоторых анаэробных организмах, генерируется именно в процессе окислительного фосфорилирования. Более того, энергия, улавливаемая в процессе фотосинтеза, идет на образование АТР с помощью очень сходного процесса. Механизм генерирования АТР может быть тесно связан с функционированием мембран при транспорте ионов. Вполне возможно, что механизм окислительного фосфорилирования в известном смысле является обратным механизму использования энергии АТР для мышечного сокращения. [c.391]

Метаболические, нервные и гормональные раздражения, част усиленные ферментативными каскадами, коррелируют расход а запас энергии. Какие механизмы обеспечивают химической энергией активную сократительную систему Важную роль в непосредственной корреляции запаса энергии с энергетическими запросами играет ADP — основной продукт АТРазной деятельности миозина. ADP как метаболический сигнал приводит в действие выработку АТР активированными белками в ключевых положениях гликоли-тического пути и окислительного фосфорилирования [19]. Создание запаса энергии на продолжительный период регулируется ионами [c.289]

Было предложено множество схем образования высокоэнергетических промежуточных соединений в результате переноса электронов. В этом случае естественна аналогия с субстратным фосфорилировани- ем, при котором высокоэнергетические промежуточные соединения образуются при переходе электронов от субстрата к субстрату. Как мы уже видели (гл. 8, разд. 3,5), альдегидная группа глицеральдегид-З-фосфата превращается в ацилфосфат, который после переноса фосфатной группы на ADP освобождается в виде карбоксилатной группы. В этом процессе свободная энергия окисления альдегида в карбоксильную группу расходуется на синтез АТР. Реакция отличается от митохондриального переноса электронов тем, что продукт 3-фосфоглицери-Новая кислота уже не превращается обратно в глицеральдегид-З-фос- фат. В то же время переносчики электронов дыхательной цепи должны быть регенерированы в каком-то циклическом процессе. Последнее тре- бование вынуждает искать какие-то иные механизмы окислительного фосфорилирования. [c.410]

В одном из вариантов общей схемы Липмана постулируется нуклеофильное присоединение по двойной связи NADH [уравнение (8-48)],. Цикл окислительного фосфорилирования будет работать, как показано в уравнении (10-14) [85, 86]. Обратите внимание, что элиминирование молекулы воды для регенерации NADH является обращением реакции, представленной в уравнении (8-48) условия равновесия в этом случае оказываются неблагоприятными, что и является слабым местом схемы. Можно было бы рассмотреть также механизмы, основанные на присоединении Y—0 по 6-му положению NAD+ >. [c.411]

Различные механизмы, предложенные для окислительного фосфорилирования, перечислены в обзоре Ларди н Фергюсона [82]. [c.411]

Окислительным фосфорилированием называют сопряжение двух клеточных процессов экзергонической реакции окисления восстановленных молекул (НАДН Н" или ФАДН2) и эндергонической реакции фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Впервые представление о сопряжении между аэробным дыханием и фосфорилированием АДФ было высказано в 30-х гг. XX столетия В. А. Энгельгардтом. Несколько позже, в 1940 г., В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 происходит в митохондриях при транспорте электронов от субстрата к кислороду через цепь дыхательных ферментов. Большой вклад в развитие концепции и механизма окислительного фосфорилирования внесли А. Ленинджер, П. Митчелл, С. Е. Северин, В. П. Скулачев, П. Бойер, Д. Е. Аткинсон и др. [c.200]

Как уже сказано, окислительное фосфорилирование в митохондриях сопряжено с ионным транспортом. Это система сопряженных процессов, а не отдельная химическая реакция. Слэйтер (1953) предположил, что в результате огсислепия возникают первичные макроэрги — прол1ежуточпые вещества, обладающие избытком свободной энергии и участвующие в фосфорилировании. Такие вещества не были обнаружены и физический механизм предлагаемого процесса не ясен. Химическая гипотеза Слэйтера оставлена. [c.432]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе фла-винового дыхания происходит перенос двух электронов с фла-вопротеинов на О2, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и перок-сидазой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу ци-тохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД Н2 является О2, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.231]

Появление Оз открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь. соединения, имеющие биогенное происхождение.) Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования —окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты. [c.438]

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, pH на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Таким образом, на мембране создается электрохимический протонный потенциал АцН+, который используется интегрированной в мембрану Н -зависимой сиитетазой для синтеза АТФ (рис. 16.3). Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе (гл. 15) и обычно обозначается как СРд—СР Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах сЫогорШз ) и, подобно митохондриальной Н" -зависимой-АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент (СРд) и гидрофильный комплекс (СР]), катализирующий синтез АТФ. [c.215]

Производные группы 2-ТФБ являются сильными ингибиторами и разобщителями окислительного фосфорилирования [6]. Исходя из этого можно объяснить механизм их действия. Однако фунгицидная активность не подтверждается симбатностью между био-цидным действием и ингибированием митахондрий изолированных тканей. Так, ТТФБ является мощным ингибитором окислительного, фосфорилирования, в то же время у него отсутствует фунгицид-ность. 5-Хлор-ТФБ менее слабый ингибитор, но активный фунгицид [6]. Вероятно, кроме прямого эффекта, важное значение имеет возможное проникновение и накопление препарата в месте действия, что является оптимальным для 5-хлор ТФБ. [c.31]

Основные научные работы посвящены изучению окислительного фосфорилирования. Открыл, что молибден и ванадий являются незаменимыми микроэлементами для зеленых растений и водорослей. Показал роль ферредоксина в реакциях фотосинтеза. Обнаружил (1957), что фотофосфорилирова-ние аденозиндифосфорной кислоты может протекать по нециклическому механизму. Показал, что окисление воды при фотосинтезе происходит благодаря энергии света. [c.26]

Химически механизм оннсанно-го ироцесса остается неясным, но еще в середине 1950-х годов было высказано предположение, что окислительное фосфорилирование включает в себя синтез гипотетического [c.400]

Иоксинил используется для уничтожения сорняков в злаках (обычно в виде смеси с гербицидами группы феноксиуксусных кислот). Механизм биохимического действия иоксинила послужил предметом широкой дискуссии. Было установлено, что он разобщает окислительное фосфорилирование и поэтому может быть близок по механизму действия к нитрофенолам. Трифлу-ралин применяется для предвсходовой обработки сорняков в культуре хлопчатника. [c.504]

Одновременное образование макроэргических ангидридов и восстановительного потенциала (НАДФ-Н г) возможно потому, что клетки обладают двумя пиридиннуклеотидными коферментами и двумя комплексами ферментов для окисления углеводов. Реакции цикла Кребса можно рассматривать как механизм, обеспечивающий образование НАД-Нг в качестве субстрата для окислительного фосфорилирования. Вне митохондрий (и, следовательно, вне какой-либо связи с водородпереносящей системой) сосредоточены ферменты пентозофосфатного пути, которые катализируют суммарную реакцию [c.98]

Галактокиназа выявлена в препаратах из маша в противоположность гексокиназа, рассмотренной на стр. 121, она катализирует фосфорилирование кислорода альдегидной группы при 1-м атоме углерода. УДФ-глюкозо-пирофосфорилаза получена в частично очищенном виде из проростков маша она, по-видимому, специфична по отношению к глюкозо-1-фосфату. Имеются данные, что значительная часть активности этого фермента связана с клеточными стенками. Галактозо-1-фосфат-урндил-трансфераза катализирует легко обратимый перенос группы урндила между глюкозо-1-фосфатом и галактозо-1-фосфатом. Фермент выделен из животных тканей и из микроорганизмов недавно получены данные о его наличии в корнях сои. УДФ-глюкозо-4-эпимераза найдена в растениях маша подробно она изучена на препаратах, полученных из дрожжей и печени. В присутствии Т2О или НгО метка в нуклеотидах не появляется. Эти данные, а также потребность в НАД указывают на участие окислительно-восстановительного механизма. Однако выделить предполагаемый при действии этого механизма промежуточный продукт уридиндифосфо-4-кетогексозу не удалось. [c.143]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология