Комплекс транскрипционный

Конкретный механизм вытеснения РНК из транскрипционного комплекса под действием р-фактора еще не выяснен. Эго вытеснение сопряжено с гидролизом НТФ. при котором, по-видимому, происходит конформационное изменение р-фактора. В результате этого изменении РНК вытесняется из комплекса либо непосредственно р-фактором. либо за счет воздействия на РНК-полимеразу. [c.157]

Образование альтернативных шпилек в лидерной области, от которых зависит терминация в аттенюаторе, определяется тем, как транслируется лидерная РНК (рис. 96). Эта РНК кодирует так называемый лидерный пептид, содержащий два триптофановых остатка подряд. Ес 1и этот пептид не транслируется, то вторичная структура РНК формируется по мере ее роста и выхождения из транскрипционного комплекса сначала формируется шпилька 1 2, что делает невозможным образование шпильки 2 3, а затем шпилька 3 4, что приводит к терминации синтеза РНК- Если в клетке имеется недостаток триптофана, то рибосома, транслирующая лидер- [c.158]

ЛИ Транскрипции, например с ТАТА-связывающимся белком, который в свою очередь взаимодействует с РНК-полимеразой (рис. 111, а). Белки — активаторы транскрипции, обладают, по крайней мере, двумя дискретными доменами, один из которых предназначен для узнавания ДНК, а другой для осуществления белок-белковых взаимодействий, играющих очень большую роль в образовании активного транскрипционного комплекса. [c.198]

Итак, регуляция транскрипции у эукариот -это очень сложный процесс. Структурный ген может иметь множество регуляторных элементов, которые активируются специфическими сигналами в клетках разного типа в разное время клеточного цикла. Однако некоторые структурные гены находятся под контролем уникального фактора транскрипции. Специфические белки могут взаимодействовать с определенными регуляторными элементами и блокировать транскрипцию или связываться со всем транскрипционным комплексом еще до инициации транскрипции или во время элонгации. [c.47]

Взаимодействие гормон-рецепторного комплекса с ядерными структурами. После перемещения в ядро активный гормон-рецепторный комплекс взаимодействует с регуляторными последовательностями структурных генов ДНК в области промотора, что приводит к увеличению транскрипционной активности (рис. 11.7). [c.140]

Поскольку ни одну из этих РНК-полимераз до сих пор не удалось реконструировать из субъединиц, остается неясным, все ли белковые субъединицы входят в состав каждого фермента. Не известно также, какие из них отвечают за каталитическую активность и могут ли остальные выполнять регуляторные функции. Возможно, что ферментные препараты представляют собой основные транскрипционные комплексы-в общем сходные для всех клеток, но регулируемые дополнительными белковыми факторами. Или, скажем, эти факторы могут входить в состав ферментного препарата в такой же степени, как и основной каталитический комплекс. Иными словами, остался нерешенным следующий важный вопрос, связанный с устройством транскрипционных аппаратов способны ли компоненты выделяемого транскрипционного комплекса самостоятельно решать, какие гены следует транскрибировать, или же для этого необходимы вспомогательные белковые факторы, которые еще надлежит идентифицировать [c.138]

Как показано на рис. 39.6, р-зависимые сигналы терминации транскрипции в клетках Е. соИ также характеризуются определенной консенсусной структурой. Консервативная последовательность терминатора, состоящая примерно из 40 нуклеотидов, содержит разнесенные на некоторое расстояние инвертированные повторы и заканчивается серией АТ-пар. РНК-транскрипт, образовавшийся после прохождения транскрипционного комплекса через область инвертированных повторов, может формировать внутримолекулярную шпилечную структуру, изображенную на рис. 39.6. Транскрипция продолжается далее в вышеупомянутую АТ-область, после чего под воздействием специфического белка-терминатора, так называемого р-фактора, РНК-полимеразный комплекс останавливается и диссоциирует, высвобождая первичный РНК-транскрипт. [c.85]

В гл. 39 дано определение промотора как такого участка последовательности гена, с которым должна связываться РНК-полимераза, чтобы начать транскрипцию с соответствующего сайта. Промоторные последова ельности точно определяют, где РНК-полимераза начнет транскрипцию. Решение вопроса о том, ко1 ла (или как часто) такая транскрипция должна происходить, представляет собой более сложную и значительно менее понятную проблему. Как показано в гл. 39, два отдельных фрагмента ДНК в комплексе со специфическими связывающимися белками определяют именно эти где и когда . В предельном случае, когда транскрипция находится на нулевом уровне, вопросы где и когда не имеют особого смысла, поскольку транскрипция не начинается вовсе. Поэтому сигнал типа где является потенциальным сигналом, не имеющим смысла в том случае, если сигнал когда принимает значение не сейчас . Как показано в гл. 38, в хроматине ядра можно выделить как достаточно обширные транскрипционно-неактивные области (конститутивно или факультативно), так и области потенциально-активного хроматина. Кроме того, как отмечалось [c.123]

Прочно связанные белки клеточного ядра, ядерный матрикс и транскрипция [137—139]. С. В. Разиным и соавт. в нашей лаборатории был сделан еще один шаг на пути понимания природы этого взаимодействия. Была установлена связь ядерного матрикса, транскрипционного комплекса и так называемых прочно связанных с ДНК белков. [c.121]

В местах р-зависимой терминации РНК-полимераза делает паузы в отсутствие р-фактора, поэтому считается, что роль р-фак-тора заключается в вытеснении РНК из транскрипционного комплекса в местах пауз. Рассматриваются две модели. Согласно одной из них. фактор движется по синтезируемой РНК. а в местах пауз догоняет РНК-полимеразу и вытесняет РНК-продукт. Другая модель основана на том. что пирофосфат подавляет НТФазную активность р-фактора. Согласно этой модели, р-фактор движется за РНК-полимеразой без отставания, но при нормальной скорости элонгации ингибируется пирофосфатом, высвобождающимся прн синтезе РНК- Активация р-фактора происходит лишь в местах пауз, где синтез цепи РНК временно останавливается, что приводит к прекращению освобождения пирофосфата. [c.157]

Протяженность первичных ядерных транскриптов, образуемых РНК-полимеразой И, сильно варьирует, но может достигать десятков тысяч нуклеотидных пар, т. е. соответствует размерам ряда эукариотических генов (см. гл. IX). При исследовании клеточного ядра специальными методами электронной микроскопии удается обнаружить транскрипционные комплексы (рнс. 101). Продвижение РНК-полимеразы по ДНК сопровождается образованием транскриптов, которые, взаимодействуя с белками, упаковываются в рибонук-леопротеидные комплексы. [c.172]

Особенность участков генов 5S РНК и тРНК, узнаваемых фак4 торами транскрипции и РНК-полимеразой и обеспечивающих инициацию транскрипции, состоит в том, что они локализованы непосредственно в транскрибируемом районе (или районах) гена. Так, район внутри генов 5S РНК лягушки, кодирующий нуклеотиды с 55-го по 80-й, необходим для инициации транскрипции (рис. 114). Размеры транскрипционного комплекса, включающего субъединицы полимеразы, достаточно велики, чтобы взаимодействовать с внутренними районами небольшого по размерам гена и одновременно инициировать транскрипцию. Сигналом терминации транскрипции служит последовательность из нескольких следующих друг за другом тимидиловых нуклеотидов. Роль спейсера в транскрипции, по крайней мере в опытах in vitro, пока не была обнаружена. Новообразованная 5S РНК, по-видимому, не подвергается модификации и процессингу. [c.210]

Кроме того, у эукариот образование инициаторного комплекса требует наличия специальных инициаторных белков, которые называются общими факторами транскрипции. Рассмотрим некоторые из них применительно к синтезу мРНК. К ним относится ТАТА-связывающий белок, или ТСБ, а также 8—10 белков, ассоциированных с ТСБ. Они носят название ТСБ-ассоцииро-ванные факторы или ТАФ. ТСБ и ТАФ образуют комплекс ТФПД, или транскрипционный фактор Дрдя РНК-полимеразы II. [c.459]

После образования нескольких пар оснований происходит отделение ст-субъединицы от транскрипционного комплекса, а кор-фермент продолжает процесс наращивания цепи РНК на матрице, которой является одна цепь ДНК. Открытый комплекс включает в себя всего 15—20 пар нуклеотидов, так как по мере движения фермента в направлении 5 3 водородные связи между нуклеотидами матрицы вновь восстанавливаются. У прокариот частично синтезированная мРНК уже взаимодействует с рибосомами и вовлекается в процесс синтеза белка. В клетках эукариот синтез РНК и белка разобщен, кроме того, новосинтезированные транскрипты подвергаются посттранскрипцион-ным модификациям. [c.459]

РНК-полимераза кишечной палочки в настоящее время получена в высокоочищен-ном виде, многие ее структурные и функциональные особенности изучены. Холофер-мент с мол. массой 500 ООО в определенных условиях диссоциирует на несколько субъединиц. Две из них получили название а-цепей, каждая с мол. массой 39 ООО, одна — Р-цепи (мол. масса 155 ООО), одна — Р -цепи (мол. масса 165 ООО) и одна — о -фактора (мол. масса 95 ООО). Холофермент без а-фактора называется кор -ферментом. а-Фактор инициирует синтез РНК- Холофермент без а-фактора может катализировать синтез РНК на матрице ДНК тогда, когда используется гетерологичная ДНК. Добавление же а-фактора в систему с гомологичной ДНК восстанавливает синтез. С началом синтеза РНК а-фактор высвобождается с транскрипционного комплекса и может быть снова использован для активации кор -фермента. а-Фактор узнает гены, с которых должна транскрибироваться РНК. В отсутствие ст-фактора кор -фермент начинает транскрипцию РНК с произвольных генов ДНК, а при наличии его — со специфической стартовой точки. [c.80]

В другой модельной системе РНК-полимераза III из Xenopus laevis может специфически транскрибировать гены 5S-PHK только в том случае, если в систему добавлен дополнительный белковый фактор, полипептид с мол. массой 37000 дальтон, находящийся в ооцитах в комплексе с 5S-PHK. По-видимому, этот вспомогательный белок необходим для основного транскрипционного комплекса, работающего с генами 5S-PHK, но не нужен для транскрипции других генов, посколь,<у гены тРНК могут транскрибироваться РНК-полимеразой III без какого-либо фактора (гл. 11). [c.138]

Прочные участки связывания, на которых РНК-полимераза (голофермент) образует стабильные инициирующие комплексы, располагаются внутри промоторов. Эти последовательности ДНК могут быть получены с помощью методики, приведенной на рис. 11.3. Как показано на рисунке, РНК-полимераза in vitro взаимодействует с матрицей, содержащей определенную транскрипционную единицу. Затем с помощью фермента ДНКазы гидролизуют все участки ДНК, не защищенные РНК-полимеразой. [c.140]

Мы точно не знаем, какая особенность последовательности ДНК в пределах этой границы необходима для узнавания РНК-полимеразой. Поскольку стартовая точка далеко не всегда попадает в эту область, можно заключить, что от геометрии комплекса зависит, в каком месте происходит инициация. Возможно, когда фермент связывается слева от стартовой точки, комплекс способен вытягиваться по направлению хода транскрипции. Блок ТАТА всегда расположен внутри промоторной области его особое значение для транскрипции подтвердилось в опытах с введением двух мутаций в ген, кодирующий ко-нальбумин у цыпленка. Замена Т в третьей позиции блока Хогнесса на G приводит к возникновению мутации, сильно ослабляющей транскрипцию гена. Эффект этот обусловлен не просто изменением состава пар оснований, так как замена, приводящая к появлению А, оказывает такое же действие (при этом только изменяется ориентация пары Т—А). Следовательно, важное значение имеет, видимо, точная последовательность блока ТАТА. Как было показано, этой области достаточно для инициирования транскрипции in vitro. Об этом свидетельствует тот факт, что последовательность положения от — 32 до — 12, относящаяся к области поздних генов транскрипционной единицы аденовируса, встроившись в различные участки ДНК бактериальной плазмиды, способна инициировать транскрипцию на расстоянии 30 п. н. от места своего включения. [c.150]

Антитерминационный белок N фага X, вероятно, проявляет свою активность, оказывая влияние на взаимодействие рибосом с РНК-полимеразой. Вспомните, что белок N действует на участках nut (также формирующих шпильки в структуре образующихся мРНК), модифицируя РНК-полимеразу таким образом, что она после этого перестает замечать большинство терминаторных последовательностей. Отбор мутантов Е.соИ, в которых белок N оказывается нефункциональным, позволил выявить существование клеточного гена nus А (от англ. N undersupplied). Белок, продукт этого гена, входит в состав активного транскрипционного комплекса, образуемого РНК-полимеразой (см. гл. 11). Считают, что мутация nus А изменяет этот белок таким образом, что он становится нечувствительным к действию белка N. Это свидетельствует о том, что белок N на участке nut модифицирует РНК-полимеразу за счет непосредственного взаимодействия с белком nus А. [c.199]

По-видимому, in vitro факторы транскрипции образуют довольно стабильные транскрипционные комплексы, которые избирательно притягивают молекулы РНК-полимеразы к своим промоторам. Различные факторы присоединяются к ДНК в разных местах относительно положения сайта начала транскрипции. Полимераза 1 и полимераза II образуют комплекс с тем фактором транскрипции, который связывается непосредственно перед сайтом начала транскрипции. Межд> тем основной фактор транскрипции для генов, считываемых полимеразой III, присоединяется к ДНК сразу за сайтом начала транскрипции, и таким образом, РНК-полимеразе III приходится осуществлять свою функцию, не смещая этот белок с ДНК (рис. 9-67). Полагают, что данный фактор (TFIII ) накручивает ДНК на себя, образуя большую нуклеопротеино-вую частицу. [c.146]

Рис. 9-68. Опыты in vitro, демонстрирующие важность образования стабильного транскрипционного комплекса на эукариотическом промоторе. Эксперименты проводили с факторами транскрипции и с промоторами, специфичными к каждой из трех эукариотических РНК-

Рис. 9-69. Минимальные условия для узнавания промотора молекулой эукариотической РНК-полимеразы II. Чтобы промотор был узнан полимеразой, необходимо, чтобы фактор связывания с ТАТА-боксом (TFIID) образовал стабильный транскрипционный комплекс Консенсусная последовательность ТАТА-бокса следующая T82AQ7T93A85 (А или Т)8з числа указывают на вероятность (в процентах) присутствия указанного

Представляется вероятным, что все механизмы, используемые бактерией для контроля активности РНК-нолимеразы, реализуются и в эукариотических клетках (см. рис. 10-19). Однако образование стабильного транскрипционного комплекса на ДНК с участием ТАТА-фактора несомненно усложняет регуляцию генов у эукариот. На основании опытов in vitro можно сделать вывод, что основная фунгсция некоторых активирующих белков у эукариот состоит в том, что они помогают ТАТА-фактору соединиться с ДНК в области промотора. [c.191]

Как связывание гормон-рецепторпого комплекса с геном активирует его транскрипцию Было показано, что узнаваемые гормоном участки ДНК могут стимулировать транскрипцию даже гогда, когда они удалены на тысячи оснований от промотора, где начинается синтез РНК. Механизм действия таких участков ДНК, называемых транскрипционными энхансерами, обсуждается в гл. 10 (разд. 10.2.11). [c.351]

Пятый — самый большой — сегмент РНК кодирует NP. Для шта ма PR8 NP представляет собой основную, богатую аргинино молекулу, состоящую из 498 аминокислот [280]. В основном пол. -гали, что транскрипция вирусной РНК осуществляется в комплез сах, состоящих из одного или бо.тее белков Р, так же как и NP, подобные комплексы, выделенные из инфицированных клеток проявляли транскрипционную активность [35, 42, 106, 211, 24С Однако недавно появилось сообщение о выделении активно] комплекса транскриптазы РНК, содержащего только три белка I NP был удален двумя циклами центрифугирования в S2SO4 [lit Большое количество мутантов с ts-повреждениями в гене NP ок. залось дефектным по последним стадиям цикла репликации вир са, включая синтез вРНК и созревание вируса. [c.224]

Итак, очевидно, взаимодействие транскрибирующейся ДНК с ядерным скелетом вовлекает каким-то образом сам транскрипционный комплекс, включая РНК-полимеразу II. Обработка растворами с очень низкой ионной силой разрушает это взаимодействие. Отсюда, однако, не следует, что сама РНК-полимераза II взаимодействует с ядерным скелетом. [c.119]

Смотреть страницы где упоминается термин Комплекс транскрипционный: [c.158] [c.198] [c.489] [c.46] [c.458] [c.173] [c.742] [c.163] [c.172] [c.174] [c.380] [c.217] [c.191] [c.220] [c.203] [c.219] [c.226] [c.123] [c.76] [c.124]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология