Фотосинтез первая фотосистема

Считается, что только обе фотосистемы обеспечивают эффективный фотосинтез в любую светопогоду. Первая стадия фотосинтеза состоит из фото-физической и фотохимической компонент. Фотофизическая компонента детально изучена физиками-спектроскопистами на молекулах хлорофилла и его ассоциатах и на многочисленных их моделях — металлопорфиринах. Сложнее обстоит дело с фотохимической компонентой окисления воды, выделения кислорода и транспортировки электрона к акцепторам СО2. [c.738]

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Крупнейшее достижение в области фотосинтеза — открытие двух фотохимических реакций хлорофилла, включенных в относительно автономные пространственно разделенные фотосистемы. По данным Парка, в ламеллах гран локализованы обе фотосистемы, а в ламеллах стромы только первая. Совместная деятельность фотосистем обеспечивает не одноактный, а двухактный подъем электрона [c.67]

При этом не следует думать, >1то первичный электрон движется свободно, как по проводнику. Он химически связан и движется от соединения к соединению по очень сложной электронно-транспортной цепи . Очень существенным фактом является то, что молекулы хлорофилла, начиная пусковую (первую) стадию фотосинтеза, взаимодействуют с окружающей средой (электромагнитное поле и скопление различных активаторов и реагентов) не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II. Ориентировочно установлено, что фотосистема I, состоящая из 60—80 молекул хлорофилла (а), 15 молекул Р-каротина, одной молекулы цитохрома / и двух молекул цитохрома 6) 15 молекул пластохинона и ферментно-белкового окружения, является только фотосборщгасом, т. е. она поглощает кванты света, запасает энергию солнца и передает ее затем в реакционный центр (РЦ1) первой фотосистемы. В этом РЦ1 находятся 2—3 десятка молекул М Хл (а) в форме Р700 (700 нм — положение первой полосы поглощения А,, этого типа ассоциатов хлорофилла) в белково-липидном окружении. Принято считать, что фотосистема I собирает кванты света в более длинноволновой части спектра (до 700 нм), а РЦ) получает энергию фотосистемы I и осуществляет темновую стадию фотосинтеза [c.737]

С помощью ингибитора дихлорофенилдиметилмочевины (ДХММ) оказалось возможным у ряда цианобактерий отключить И фотосистему при сохранении активности I фотосистемы (см. рис. 80, В). В этих условиях функционирование фотосинтетического аппарата претерпевает определенные изменения 1) фотосинтез становится бескислородным 2) возникает потребность в экзогенных донорах электронов 3) так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транспортом, связанным с I фотосистемой. В качестве экзогенных доноров электронов цианобактерии могут использовать некоторые восстановленные соединения серы (H2S, КагЗгОз), молекулярный водород, ряд органических соединений (сахара, кислоты). Предполагают, что процесс бескислородного фотосинтеза у цианобактерий может протекать несколькими путями 1. Первая фотосистема индуцирует как циклический, так и нециклический транспорт электронов. Вследствие функционирования обоих электронных потоков фотохимическим путем образуются АТФ и НАДФ-Нг, используемые для ассимиляции СО2 в цикле Кальвина. В этом случае процесс бескислородного фотосинтеза цианобактерий сходен с таковым зеленых бактерий (см. рис. 80, Б), [c.276]

Установлено, что первая фотосистема у высших растений включает 200 молекул хлорофилла а, 50 молекул каротиноидов и 1 молекулу хлорофилла (хлорофилл-ловушка), поглощающую свет с длиной волны X 700 нм (Пгоо)- Вторая фотосистема включает 200 молекул хлорофилла а, 200 молв1<ул хлорофилла Ь и 1 молекулу хлорофилла, поглощающую свет с длиной волны Я 680 пм (Пвво)- По-види-мому, С1)ет поглощается раздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. [c.127]

Данные, подтверждающие концепцию о существовании двух различных фотосистем, еще не позволяют оценить относительный вклад каждой фотореакции в общий процесс. Одно из слабых мест в схеме переноса электронов, представленной на фиг. 219,— допущение равного участия обеих фотосистем по одному фотону на эквивалент. Тогда возникает вопрос, как поглощенные кванты распределяются между двумя фотореакциями, так чтобы обеспечить образование первичных фотопродуктов в нужном соотношении Были выдвинуты две гипотезы. Согласно первой из них — так называемой гипотезе раздельной упаковки ( separate pa kage ), существуют две полностью раздельные фотосистемы, причем каждая из них имеет свой собственный набор пигментов. Передача энергии может происходить между пигментами данной системы, но не от одной системы к другой. По этой гипотезе выход может быть максимальным (т. е. усиление отсутствует) именно при тех длинах волн, при которых поглощение каждой пигментной системы и выходы отдельных фотореакций равны. Тогда анализ спектров действия, приведенных на фиг. 226 и 227, наводит на мысль, что вспомогательные пигменты, которые сенсибилизируют фотосинтез очень эффективно, почти поровну разделены между двумя системами (с фотосистемой II связано несколько больше пигмента). Обе системы содержат также одну или более форм хлорофилла а. У зеленых растений эти системы содержат примерно равное количество хлорофилла а, за исключением длинноволнового компонента, который сенсибилизирует только систему I. У сине-зеленых и красных водорослей система I содержит значительно больше хлорофилла а, чем система II. Такое несоответствие приводит к тому, что не все фотопродукты системы I находят партнеров по реакции из системы II, и, следовательно, общая эффективность в той области, в которой в основном поглощает хлорофилл, будет низкой. [c.570]

В первых работах по эффекту Эмерсона высказывались предположения, что дополнительные пигменты, как и хлорофилл принимают участие в первичных фотохимических реакциях фотосинтеза. Однако весь накопленный к настоящему времени материал по функциям и составу обеих участ ющих в процессе фотосинтеза пигментных систем заставляет считать, что фотохимически активными в обеих фотосистемах являются только фор, ы хлорофилла а с максимумами поглощения при 683, 695, 700 нм. Действие же дополнительных питаентов, к которш в настоящее время причисляют и хлорофиллы ь. с и хлорофилл а 670, заключается в основном в передаче поглощенной энергии молекулам длинноволновой формы хлорофилла а. [c.153]

Свет абсорбируемый системой I (свет 1) и системой II (свет 2). Свет 1 вызывает окисление окислительно-восстановительных пар, расположенных между системами I и II, свет 2 — их восстановление. Первая фотореакция фотосинтеза осуществляется при участии Я700. Фотосистема I сенсибилизируется длинноволновым хлорофиллом , который поставляет абсорбированные кванты специальному длинноволновому пигменту — Ятоо- При возбуждении Я700 теряет электрон и пребывает в обесцвеченной форме, которая обладает свойствами слабого оксиданта (нормальный потенциал П/П++0,АЗ v) электронный акцептор X — сильный восстановитель с потенциалом меньше, чем —0,42 V. Очевидно, при длинных волнах удается обнаружить деятельной только систему I. [c.180]

Опытами Л. Н. М. Дюйзенса (1961) на водорослях методами абсорбционной дифференциальной спектрометрии показано, что длинноволновый свет (X > 680 нм) вызывает окисление цитохрома / (регистрировалось по уменьшению поглощения при 420 нм). Использование коротковолнового освещения (X 562 нм) приводило к частичному восстановлению цитохрома / (рис. XXVII.3). Ингибитор фотосинтеза ДХММ (3-(3,4-дихлорфенил)-1,1-диметилмочевина), или диурон, снимал восстанавливающее действие коротковолнового света. Согласно Z-схеме (см. рис. XXVII.2), дальний красный свет окисляет цитохром, отбирая от него электроны для восстановления первичного окислителя, образуемого ФС I. Коротковолновый свет восполняет убыль электронов на цитохроме за счет восстановления его ФС II. Диурон блокирует этот процесс, что приводит к ингибированию выделения О2. Объект можно освещать двумя последовательными вспышками света вначале красного (X < 680 нм), затем дальнего красного света (X > 680 нм). Тогда электроны, освобожденные в ФС II в ответ на первую вспышку, достигнут через определенное время цитохрома /, который затем окислится фотосистемой ФС I под действием второй вспышки. Варьирование интервала времени между вспышками позволяет определить время, необходимое для переноса электрона на цитохром от ФС II оно составляет 5 10 с. [c.282]

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования] АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления [c.138]

СН2О) в этом уравнении представляет собою углевод. Механизм фотосинтеза сложен и требует взаимодействия многих макромолекул и малых молекул. У зеленых растений фотосинтез протекает в хлоропластах - специализированных органеллах. Аппарат преобразования энергии является интегральным компонентом системы мембран в тилакоидах хлоропласта (рис. 19.1). Первый этап фотосинтеза - это поглощение света молекулой хлорофилла. Энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не достигает молекулы с особыми свойствами в участке, называемом реакционным центром. Превращение света в химически используемую энергию происходит в реакционных центрах двух видов. На самом деле для осуществления фотосинтеза требуется кооперирование двух световых реакций. Одна из них, называемая фотосистемой /, генерирует восстановительную силу в форме NADPH, тогда как другая, называемая фотосистемой II, расщепляет воду с выделением О2 и генерирует восстановитель. Протонный градиент через мембрану тилакоида генерируется, когда выделяется О2 и когда поток электронов проходит по электрон-транс-портной цепи, связывающей две фотосистемы. Синтез АТР, как и при окислитель- [c.180]

Первым этапом фотосинтеза является поглощение света молекулами хлорофилла, организованными в фотосинтезирующие единицы в мембранах тилакоидов хлоропластов. Возбужденная энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не улавливается реакционным центром. Критическим событием, происходящим в реакционном центре, является активированный светом перенос одного электрона на акцептор против градиента химического потенциала. Фотосинтез у зеленых растений требует взаимодействия двух световых реакций. Фотосистема I генерирует сильный восстановитель (связанный ферредоксин), приводящий к образованию NADPH. Фотосистема П генерирует [c.201]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология