Вспомогательные пигменты фотосинтеза

Рис. 23-10. Спектр поглощения и фотохимический спектр действия зеленого листа. Спектр поглощения характеризует долю энергии поглощенного света в зависимости от длины волны. Фотохимический спектр действия показывает зависимость отнбсительйой эффективности фотосинтеза от длины волны. Стимулировать фотосинтез может, вообще говоря, видимый свет любой длины волны, однако наибольшую эффективность фотосинтеза обеспечивают длины волн 400-500 и 600-700 вм. Для сравнения показан спектр поглощения чистого хлорофилла а, который в области 500-600 нм поглощает сравнительно слабо. В некоторых фотосинтезирующих клетках имеются вспомогательные пигменты, интенсивно поглощающие в этой области и, таким образом, дополняющие собой хлорофиллы.

Фотосинтетический аппарат растений характеризуется особым химическим составом, отличающим его от остальных участков клеток. Главное отличие заключается в ТОМ, что только в хроматофорах и хлоропластах содержатся пигменты, непосредственно участвующие в осуществлении процесса фотосинтеза. Эти пигменты подразделяются на три группы зеленые (порфирины), желтые (каротиноиды) и растительные желчные пигменты — фикобилины, являющиеся вспомогательными пигментами некоторых водорослей. [c.35]

СОН И Льюис сравнили эффективность света различных длин волн, чтобы охарактеризовать фотосинтез количественно (т. е. определили относительный квантовый выход фотосинтеза), они обнаружили, что, хотя квантовый выход в максимуме поглощения вспомогательных пигментов столь же высок,-как и в максимуме поглощения хлорофилла а при 675 ммк, при больших длинах волн (- 700 ммк) он заметно снижается ( красное снижение ), несмотря на то что поглощение света хлорофиллом в этой области остается еще достаточно высоким. [c.322]

В процессе фотосинтеза происходит поглощение световой энергии пигментами хлоропласта и ее превращение в химическую. Поглощенная энергия передается на реакционные центры. Минимальное число молекул хлорофилла с вспомогательными пигментами, обслуживающими реакционный центр, называется фотосинтетической единицей. Такая единица содержит у растений 250—400 молекул хлорофилла, вмонтированных в белково-липоидную мембрану. [c.127]

Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, сильно поглощающие в сине-фиолетовой области. Они называются вспомогательными пигментами, поскольку поглощенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. В спектре поглощения каротиноидов (рис. 7.9) обнаруживаются три пика в сине-фиолетовой области. Помимо своей функции как вспомогательных пигментов каротиноиды защищают хлорофиллы от избытка света и от окисления кислородом, образующимся в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаскированы зелеными хлорофиллами, но становятся видны в листьях до начала листопада, поскольку хлорофиллы разрушаются первыми. Каротиноиды обнаружены в некоторьж цветках и фруктах, у которых яркая окраска привлекает насекомых, птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая успешное опьшение и распространение семян к примеру, красный цвет кожицы у томатов обусловлен наличием в ней каротинов. [c.261]

Интересен и вопрос о роли вспомогательных пигментов в фотосинтезе. Имеются значительные доказательства правильности той идеи, что эти пигменты, которые состоят из каротиноидов, фикобилинов и хлорофилла Ь, действуют главным образом как дополнительные светопроводы, которые подводят свет к обычному каналу фотосинтеза с помощью хлорофилла а. Эти пигменты захватывают зеленый свет, который плохо поглощается хлорофиллом, и затем передают энергию по экситонному механизму и с помощью резонансного переноса хлорофиллу а. Однако в последние годы были представлены доказательства того, что вспомогательные пигменты также испытывают фотохимическую реакцию, так что в настоящее время этот вопрос никоим образом не может считаться решенным. Более подробная информация по этим вопросам дана в обзоре Френча [97]. [c.132]

Американские ученые Эмерсон и Льюис установили, что-квантовый выход фотосинтеза хлореллы (т. е. количество молекул СОг, которые реагируют на квант поглощенного света при фотосинтезе) начинает падать около 680 нм и достигает нуля около 700 нм, хотя полоса поглощения хлорофилла а кончается лишь около 820 нм. Одиако низкий квантовый выход фотосинтеза в области красного падения можио увеличить и даже довести до нормального уровня одновременным освещением светом более короткой длины волны. Это явление назвали эффектом Эмерсона. Спектр действия данного эффекта параллелен кривой, которая показывает долю поглощения света, приходившуюся в хлорелле на хлорофилл Ь, у диатомовых водорослей— на фукоксантин и хлорофилл с, а у красных и сине-зеленых водорослей — на фикобилины. Очевидно, фотосинтез требует одновременного возбуждения хлорофилла и одного из вспомогательных пигментов. Световая энергия, поглощенная пигментами-спутниками, передается резонансно на хлорофилл а, и эффективность этого переноса определяет также действенность света, поглощенного вспомогательным пигментом, сенсибилизирующим фотосинтез. Таким образом, для эффективного использования световой энергии в фотосинтезе, кроме хлорофилла а, должен активироваться еще и вспомогательный пигмент—хлорофилл Ь, а также фикобилины, каротиноиды. [c.183]

В более ранних опытах квантовые выходы измерялись в монохроматическом красном или дальнем красном свете в присутствии или в отсутствие дополнительного коротковолнового света от ртутно-кадмиевой лампы. При таком совместном облучении скорость фотосинтеза оказывается выше, чем сумма скоростей фотосинтеза, вызываемого кал<дым из световых пучков в отдельности. Другими словами, квантовый выход при одновременном облучении больше, чем средний квантовый выход для каждого светового пучка в отдельности. В дальней красной области квантовый выход достигал при этом обычного значения — около 0,08—0,09 (фиг. 112 и 113). Естественно, возник вопрос о зависимости эффективности дополнительного света от его длины волны и о совпадении максимумов эффективности с пиками поглощения вспомогательных пигментов. Некоторые предварительные данные, приведенные в табл. 16, показали, что такое совпадение действительно имеет место. Так, вычитая из скоростей фотосинтеза при совместном облучении скорость фотосинтеза при облучении дополнительным светом и сравни- [c.248]

В дальнейшем несомненную пользу принесут физиологические опыты со световыми вспышками различной длины волны и в различных сочетаниях кроме того, желательно продолжить исследование спектральных переходных эффектов, а также эффекта Эмерсона, в особенности если представится возможность одновременно измерять фотосинтез и дыхание. Как правило, биофизические и биохимические открытия в этой области следуют за физиологическими открытиями, а не наоборот. (Важным исключением является работа по исследованию последних стадий восстановления СОг вклад физиологических опытов в этом случае невелик.) Мысль о существовании двух различных фотохимических реакций, связанных с возбуждением хлорофилла а (поглощающего дальний красный свет) и какого-то вспомогательного пигмента, вытекала непосредственно из работ Эмерсона, выполненных в 1956—1959 годах. Уже в 1960 году появилось большое число статей, подтверждающих и развивающих результаты Эмерсона (некоторые из этих работ обсуждались выше). Эти идеи побудили биохимиков искать подтверждение на химическом уровне. [c.271]

Миграция энергии играет важную роль в накоплении энергии света для фотосинтеза энергия возбуждения многих молекул хлорофилла и энергия поглощения молекул вспомогательных пигментов стекают к сравнительно немногочисленным улавливающим центрам, которые и выполняют фотохимическое превращение. [c.559]

Фотосинтез у растений — процесс, при котором происходят поглощение электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение ее в химическую энергию, поглощение углекислого газа из атмосферы, восстановление его в органические соединения и выделение кислорода в атмосферу. [c.149]

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400—550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. По современным представлениям, функции каротиноидов фотосинтезирующих прокариот многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. У цианобактерий энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в основном в I фотосистему. Эффективность передачи энергии для разных каротиноидов колеблется от 30 до 90%. Для некоторых галофильных бактерий показана способность каротиноида ретиналя в комплексе с белком осуществлять особый бесхлорофилльный тип фотосинтеза. Известно участие каротиноидов в осуществлении реакций фототаксиса, а также в защите клетки от токсических эффектов синглетного кислорода. [c.232]

Эмерсона. Результаты измерений величины этого эффекта у трех видов водорослей, содержащих различные вспомогательные пигменты, показаны на рис. 4.5. На практике измеряют количество выделенного кислорода. Следует обратить внимание на то, что количество кислорода, выделившегося при одновременном освещении водорослей двумя пучками света с разными длинами волн, больше суммарного количества кислорода, выделяющегося при освещении объекта теми же световыми пучками, включаемыми по отдельности. Именно это служит показателем эффекта усиления фотосинтеза. Отсюда следует, что в фотосинтезе у растений участвуют две реакции, одна из них сенсибилизируется хлорофиллом а, другая — вспомогательными пигментами. Сейчас эти реакции принято называть реакциями фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II) соответственно. [c.59]

Фикобилины — растительные желчные пигменты. Фикобилины, встречающиеся у некоторых водорослей, представляют собой вспомогательные фотосинтетические пигменты, которые подобно каротиноидам могут передавать энергию поглощенных квантов света на хлорофилл, расширяя спектр действия фотосинтеза. В видимой области спектра фикобилины имеют один большой максимум поглощения в области 500—600 нм (фиг. 19). [c.45]

Хотя в литературе имеются сообщения о слабой флуоресценции каротиноидов, в настоящее время считается, что каротиноиды не флуоресцируют [823, 8651, ло крайней мере квантовый выход их флуоресценции < 10" , а наблюдавшаяся ранее флуоресценция связана с примесями. Время жизни первого возбужденного состояния р-каротина чрезвычайно мало, а недавно Даллингер и др. 12421, используя метод спектроскопии резонансного комбинационного рассеяния, показали, что оно составляет <С1 пс. Поскольку при столь малом времени жизни исключены любые контрапируе-мые диффузией процессы и, кроме того, учитывая роль р-каротина как вспомогательного пигмента фотосинтеза (см. гл. 7), в свето-ссйирающей антенне донор (р-каротин) и акцептор энергии электронного возбуждения должны быть расположены близко друг к другу. [c.126]

Детали синтеза углеводов и механизмов фотофосфорилирования лежат за пределами настояш,ей книги. Однако мы остановимся здесь на роли в этих процессах пигментов, поскольку они имеют фундаментальное значение в улавливании и утилизации энергии света. Светособирающая роль хлорофилла в фотосинтезе— вероятно, наиболее яркий пример специфических биологических фотофункций природного пигмента. Функционирование каротиноидов и фикобилинов в качестве вспомогательных пигментов также прямо связано с их светопоглощающими свойствами. Другие окрашенные молекулы, в том числе цитохромы и флавопротеины, участвуют в фотосинтезе как часть электронтранспортных систем способность этих соединений поглощать видимый свет не имеет отношения к их функционированию. Ниже будут освещены вопросы о том, как поглощающие свет пигменты расположены в фотосинтетическом аппара- [c.328]

Во всех фотосинтезирующих растениях обнаружен хлорофилл а, содержание которого превьщ1ает содержание других пигментов. Он является самым важным пигментом, так как образует реакционные центры, участвующие в световой фазе фотосинтеза. Другие формы хлорофиллов, а также каротиноиды рассматриваются как вспомогательные, или сопутствующие, пигменты. Функция каротиноидов не ограничивается ролью светособирающих пигментов. Оки также защищают ткани от окисления кислородом на свету. [c.531]

Качественное сопоставление спектра действия со спектром поглощения in vivo привело к выводу, что эффективным для фотосинтеза (измерялся по выделению Ог или поглощению СОг) является свет, поглощенный не только главными, но также и вспомогательными пигментами. Однако когда Эмер- [c.321]

Почти все формы жиани на Земле получают необходимую им энергию прямо или косвенно от Солнца, т. е. от протекающих в нем реакций термоядерного синтеза, в результате которых водород превращается в гелий. В процессе этого синтеза часть массы переходит в энергию, излучаемую в космическое пространство. Небольшая доля этой энергии достигает поверхности Земли и поглощается здесь хлорофиллом и вспомогательными пигментами, содержащимися в зеленых растениях. Сложные химические механизмы в хлоропластах клеток зеленых растений обеспечивают запасание этой энергии в форме углеводов [Сх(НгО)у], образующихся из двуокиси углерода (СОг) и воды (Н2О) в процессе фотосинтеза в качестве побочного продукта этого процесса выделяется кислород. Когда за- тем углеводы окисляются в процессе дыхания до СО2 и Н2О, запасенная в них энергия высвобождается и может быть использована организмом. [c.19]

Эта двухпигментная гипотеза противоречила общепринятой точке зрения, основанной на исследованиях по флуоресценции [66]. Согласно общепринятому взгляду, фотосинтез вызывается исключительно возбуждением хлорофилла а, единственная же функция вспомогательных пигментов заключается в поставке энергии поглощаемых ими двантов хлорофиллу а (вероятно, путем индуктивного резонанса гл. I, разд. Б). [c.245]

Данные, подтверждающие концепцию о существовании двух различных фотосистем, еще не позволяют оценить относительный вклад каждой фотореакции в общий процесс. Одно из слабых мест в схеме переноса электронов, представленной на фиг. 219,— допущение равного участия обеих фотосистем по одному фотону на эквивалент. Тогда возникает вопрос, как поглощенные кванты распределяются между двумя фотореакциями, так чтобы обеспечить образование первичных фотопродуктов в нужном соотношении Были выдвинуты две гипотезы. Согласно первой из них — так называемой гипотезе раздельной упаковки ( separate pa kage ), существуют две полностью раздельные фотосистемы, причем каждая из них имеет свой собственный набор пигментов. Передача энергии может происходить между пигментами данной системы, но не от одной системы к другой. По этой гипотезе выход может быть максимальным (т. е. усиление отсутствует) именно при тех длинах волн, при которых поглощение каждой пигментной системы и выходы отдельных фотореакций равны. Тогда анализ спектров действия, приведенных на фиг. 226 и 227, наводит на мысль, что вспомогательные пигменты, которые сенсибилизируют фотосинтез очень эффективно, почти поровну разделены между двумя системами (с фотосистемой II связано несколько больше пигмента). Обе системы содержат также одну или более форм хлорофилла а. У зеленых растений эти системы содержат примерно равное количество хлорофилла а, за исключением длинноволнового компонента, который сенсибилизирует только систему I. У сине-зеленых и красных водорослей система I содержит значительно больше хлорофилла а, чем система II. Такое несоответствие приводит к тому, что не все фотопродукты системы I находят партнеров по реакции из системы II, и, следовательно, общая эффективность в той области, в которой в основном поглощает хлорофилл, будет низкой. [c.570]

Зеленые несерные бактерии имеют палочковидные клетки, собранные в нити, с чехлами или без них, передвигающиеся скольжением и обладающие рядом таксисов. Некоторые обладают газовыми вакуолями. Запасают поли-р-гидроксиалканоаты и полиглю-каны. Клеточные стенки содержат значительные количества ненасыщенных и неразветвленных жирных кислот. Вспомогательные пигменты представлены Р-, у-каротином или миксобактином. Фотосинтетический аппарат локализован в хлоросомах и ЦПМ. Из переносчиков найдены цитохромы Ь, с, менахиноны 8 и 9, Ре8-белки. Бактериохлорофиллы синтезируют на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света, донорами при фотосинтезе могут быть сероводород и молекулярный водород. [c.192]

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования] АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления [c.138]

Помимо хлорофилла, который является основным видом фотосинтетических пигментов, в зелепо.м листе (в так называемых хлорипластах, представляющих собой сложные специализированные биологические структуры) содержатся и другие пигменты — каротинонды и фикобелины, которые обычно называют вспомогательными, Эти пигменты, по современным представлениям, принимают известное участие в фотосинтезе, а также защищают хлорофилл от фотоокисления. Помимо пигментов, основными компонентами хлоропластов, в которых, собственно, и осуществляется весь процесс фотосинтеза, являются липоидные вещества и белки, которые содержат большое число ферментов, необходимых для осуществления последующих стадий фотосинтеза, не связанных с воздействием солнечной радиации. [c.177]

Торов, которые были рассмотрены в т. 1 (см. гл. VI, VII и IX), например карбоксилаза Еа, стабилизирующий катализатор (мутаза ) Ев или деоксйгеназы Ес и Ео- Подобную же роль может играть хлорофилл, если, например, в первичном фотохимическом процессе происходит химическое изменение этого пигмента и требуется некоторое время для его регенерации. Акцепторы или переносчики, такие, как акцептор двуокиси углерода (см. т. I, гл. VIII), тоже являются катализаторами, и недостаток любого такого вспомогательного соединения, в свою очередь, может быть лимитирующим фактором в фотосинтезе. [c.279]

Фотосинтезирующие растения содержат кроме хлорофиллов так называемые дополнительные, вспомогательные, или сопрововдающие пигменты. К ним относятся гсаротиноиды и содержащиеся у некоторых групп водорослей фикобилины. Вопрос о том какова роль этих пигментов в процессе фотосинтеза, участвует ли поглощаемая ими световая энергия в построении органического вещества долгое время оставался неясным. В последние годы изучению роли этих пигментов уделено оольшое внимание и появилось много нового в выяснении их роли в процессе фотосинтеза. [c.136]

Все фотосинтезирующие организмы содержат один или несколько органических пигментов, способных поглощать видимый свет, запуская тем цамым фотохимические реакции фотосинтеза. Из большинства листьев эти пигменты можно экстрагировать спиртом или другими органическими растворителями. Выделить индивидуальные пигменты из спиртового экстракта можно методом хроматографии на колонке с сахарной пудрой. Впервые это сделал русский ботаник М. С. Цвет в 1906 г. В растениях и водорослях встречаются пигменты трех основных классов — хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды нерастворимы в воде, а фикобилины растворимы. Каротиноиды и фикобилины называют вспомогательными, или сопровождающими, пигментами, поскольку энергия квантов света, поглощенных этими пигментами, может передаваться на хлоро-4 илл. В табл. 3.1 приведены характеристики поглощения света этими пигментами. Пигменты фотосинтезирующих бактерий описаны в гл. 7. [c.41]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология