Фотореакция I в фотосинтезе

Таким образом, нельзя считать исключенным, что как длинно-так и коротковолновые фотореакции фотосинтеза осуществляются при участии хлорофилла а, но только разными формами этого пигмента, обладающими различными спектральными характеристиками. [c.154]

Можно сравнительно просто определить, какую природу — химическую (т. е. обусловленную пигментом) или физическую (обусловленную структурой) — имеет данный цветовой эффект. Идентификация и характеристика пигмента обычно является стандартной задачей в органической химии. В последующих главах первой части этой книги приведены основные химические свойства наиболее крупных групп природных пигментов. Гораздо более сложной является проблема взаимодействия молекул пигмента с их ближайшим микроокружением, напри-ме с белками в мембранах. Применение сложных современных физико-химических методов, таких, как резонансная рамановская спектроскопия, линейный и круговой дихроизм и ядерный магнитный резонанс, позволяет решить эту проблему, а также получить информацию о молекулярных изменениях, которые претерпевают некоторые пигменты при их функционировании. Вторая часть этой книги представляет собой обзор функций природных пигментов как в роли окрашивающих агентов, так и в роли участников гораздо более сложных процессов, таких, как фотосинтез, зрение и другие фотореакции, которые могут протекать за время порядка пикосекунд. [c.30]

Спектроскопические исследования показывают, что фотосинтез — это сложный процесс, включающий кооперативные взаимодействия многих молекул хлорофилла. Мотивы упаковки соседних молекул хлорофилла исследовались методами рентгеноструктурного анализа и ядерного магнитного резонанса (ЯМР) на ядрах водорода и С. Исследования, проведенные методом электронного парамагнитного резонанса, показали, что сразу после поглощения света (в течение наносекунды) электрон быстро вылетает из молекулы хлорофилла или переносится из нее. В результате остается неподеленный электрон, общий для двух молекул хлорофилла. Это наблюдение привело к мысли о том, что центром фотореакции является пара параллельных хлорофилловых колец, удерживаемых на близком расстоянии друг от друга водородными связями между аминокислотными группами. [c.72]

Фотореакции. Фотореакции относятся к первичным процессам любого фотосинтеза. Местом, где протекают эти фотохимические окислительно-восстановительные реакции, являются реакционные центры. Реакционный центр состоит из ряда компонентов, наиболее важные из которых первичный донор электронов (особый комплекс из хлорофилла и белка) и первичный акцептор электронов. Эти два компонента представляют собой окислительно-восстановительные системы. Система донора (Р/Р" ) обладает положительным, а система акцептора (Х/Х )-отрицательным потенциалом. Под воздействием энергии света происходит перенос одного электрона [c.385]

Результаты исследований методом импульсного фотолиза, а также методом тушения позволяют считать вероятным, что в реакции фотовосстановления принимает участие триплетное состояние хлорофилла. Последнее может с высокой эффективностью превращать кислород, всегда присутствующий и образующийся при фотосинтезе, в синглетный кислород. Вследствие разрушительного действия синглетного кислорода на компоненты клетки система фотосинтеза могла бы самоуничтожаться. Очевидно, именно для устранения такой опасности система фотосинтеза всегда содержит каротин, который является высокоэффективным тушителем синглетного кислорода. Каротин тушит также и триплетное состояние хлорофилла. Очевидно, эта бимолекулярная реакция сколько-нибудь эффективно не конкурирует с фотореакциями, происходящими внутри комплекса хлорофилла, так что к. п. д. аппарата, осуществляющего фотосинтез, как уже отмечалось, высок. [c.352]

Несколько обескураживает тот факт, что многочисленные измерения квантового выхода фотосинтеза не дают надежной минимальной величины, что было бы чрезвычайно важно для оценки схем переноса электронов. Квантовый расход менее чем 2 Ьу/экв несовместим со схемой, приведенной на фиг. 219, которая предполагает последовательную связь двух фотореакций, каждую с расходом 1 Ьу/дкв. Редкие сообщения [c.585]

Одной из проблем, возникающих перед изучением отдельных этапов фотосинтеза на модельных реакциях, является изучение фотореакции в гетерогенных средах, своего рода фото-топохимия, исследующая протекание процесса на различных носителях в условиях избирательной адсорбции и диффузии компонентов. Только таким путем можно подойти сколько-нибудь близко к реальным условиям, существующим в биосистемах. [c.345]

Рассмотрение вопроса о природе элементарных фотореакций фотосинтеза так ке нельзя охватить в этом докладе здесь следует указать лишь, что возмонсность элементарного фотовосстановления хлорофилла, с0нряже1Ш0Г0 с ферментными биохимическими процессами, рассматривается в биохимической литературе [2]. [c.105]

Свет абсорбируемый системой I (свет 1) и системой II (свет 2). Свет 1 вызывает окисление окислительно-восстановительных пар, расположенных между системами I и II, свет 2 — их восстановление. Первая фотореакция фотосинтеза осуществляется при участии Я700. Фотосистема I сенсибилизируется длинноволновым хлорофиллом , который поставляет абсорбированные кванты специальному длинноволновому пигменту — Ятоо- При возбуждении Я700 теряет электрон и пребывает в обесцвеченной форме, которая обладает свойствами слабого оксиданта (нормальный потенциал П/П++0,АЗ v) электронный акцептор X — сильный восстановитель с потенциалом меньше, чем —0,42 V. Очевидно, при длинных волнах удается обнаружить деятельной только систему I. [c.180]

Фотосинтез, протекающий в зеленых растениях, может быть подразделен на процессы двух типов фотореакции и синтетические реакции (или, как их принято называть, световые и темиовые реакции). В результате темповых реакций СО2 восстанавливается в глюкозу с использованием атомов водорода из молекулы НАДФН (НАДФ" -это НАД" с фосфатной группой вместо одной рибозной группы —ОН) и энергии от молекулы АТФ [c.335]

СЯ ОСНОВНОЙ областью исследования пигментов. В настоящее время много внимания уделяется механизму и регуляции синтеза пигментов, включению их в фотосинтетические мембраны, ориентации молекул пигментов в фотосинтетическом аппарате и молекулярным превращениям, которые происходят в течение очень кратковременных первичных фотореакций. Более подробная информация о механизмах фотосинтеза позволит создать простые модельные системы, которые могут быть использова- [c.366]

Общая схема фотосинтеза цианобактерий представляет собой определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 75, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами фотосистемы II — фикобилипротеинами, хлорофиллом а, каротиноидами, — передается на хлорофилл реакционного центра. Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона и акцептированию молекулой особой формы пластохинона. Окисленная молекула Пб о восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II [c.288]

Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды, Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением Oj. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADHj образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [c.390]

Фотореакция у зеленых бактерий. Механизмы фотореакции у зеленых бактерий еще не полностью выяснены. Есть указания на то, что первичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции, у зеленых серобактерий обладает потенциалом около — 500 мВ (у пурпурных бактерий-всего лишь — 100 мВ ). При столь больщом отрицательном потенциале становится возможным прямое использование электронов от первичного акцептора для восстановления ферредоксина и пиридиннуклеотида (рис. 12.17). Таким образом, восстановительную силу hlorobia eae, возможно, получают не путем обратного транспорта электронов, требующего затрат энергии. Такая независимость от обратного транспорта электронов была бы важной отличительной чертой фотосинтеза у зеленых бактерий по сравнению с пурпурными. Тогда фотореакция у hlorobia eae не уступала бы по своей эффективности первой фотореакции цианобактерий. С эволюционной точки зрения фотосинтез зеленых бактерий мог бы быть связующим звеном между фотосинтезом пурпурных бактерий и фотосинтезом цианобактерий и растений [c.392]

Все кинетические теории фотосинтеза сходятся в том, что низшая, приблизительно линейная часть световой кривой соответствует столь медленному первичному фотохимическому процессу, что нефотохимические— подготовительные и завершающие—реакции могут без задержки снабдить процесс исходными соединениями и переработать образуемые при фотореакции продукты. Может поэтому показаться, что максимальный квантовый выход, подсчитанный по предельному наклону световой кривой, должен быть равен числу квантов, действительно потребных для фотосинтеза (если пренебречь практически ничтожной частью, теряемой в виде флуоресценции). Экспериментально определяемая величина квантового выхода часто оказывается значительно ниже 0,1, и этот факт свидетельствует, что во многих случаях фотосинтетический аппарат или его часть находятся в недейственном состоянии, что ведет к потере большей части поглощенных световых квантов. В частности, в старых клеточных суспензиях максимальный квантовый выход может быть гораздо ниже, чем у здоровых молодых клеток (см. фиг. 183). Причины этого неактивного состояния до сих пор неизвестны и могут быть связаны с недостатком питания или недостатком энзиматических систем (вспомним, например, опыты Ван-Хилле по оживлению фотосинтеза постаревших культур Ohlorella) или с [c.576]

Блюменфельд Л. А., Гольдфельд М. Г., Цапин А. И. Парамагнитные центры и заряды в световой стадии бактериального фотосинтеза и в первой фотореакции высших растений. Черноголовка, Изд. ИХФ АН СССР, 1975. 36 с. [c.49]

В темновой реакции фотовосстановленное соединение У окисляется фотоокисленпым соединением Р, и в конечном счете на свету электроны движутся от воды к соединению X, для чего они должны преодолеть разность потенциалов в 1,2 е. Эта связь между двумя фотореакциями не является единственной ферментативной темновой реакцией в фотосинтезе в ходе других темновых реакций происходит выделение кислорода и неренос электронов от X к НАДФ+ и другим акцепторам. Помимо соединений X и У, которые еще не идентифицированы, в цепи переноса электронов принимают участие другие переносчики пластохиноны, цитохромы. [c.553]

Была рассмотрена возможность того, что фотосинтез инициируется триплетным возбужденным состоянием хлорофилла. На это особенно указывал Дж. Франк, который предполагал, что в фотосинтезе принимают участие как триплетное, так и синглетное состояния пигментов, причем каждое из них фактически инициирует одну из двух фотореакций. Триплетное состояние хлорофилла интенсивно исследовалось in vitro [68], однако в интактных хлоропластах и в интактных водорослях оно не было выявлено [71]. [c.557]

Основа для самой большой экспериментальной работы над различными фотореакциями была положена Эмерсоном и его сотрудниками при исследовании снижения выхода фотосинтеза в дальней красной области [40]. Выход при облучении светом дальней красной области оказывается больше, если измерения проводят при фоновом освещении светом, который сам по себе эффективен в сенсибилизации фотосинтеза. Этот эффект в настоящее время известен как эффект усиления. При изучении эффекта усиления сравнивают скорости образования кислорода при освещении пучком коротково [НОвого [c.568]

Данные, подтверждающие концепцию о существовании двух различных фотосистем, еще не позволяют оценить относительный вклад каждой фотореакции в общий процесс. Одно из слабых мест в схеме переноса электронов, представленной на фиг. 219,— допущение равного участия обеих фотосистем по одному фотону на эквивалент. Тогда возникает вопрос, как поглощенные кванты распределяются между двумя фотореакциями, так чтобы обеспечить образование первичных фотопродуктов в нужном соотношении Были выдвинуты две гипотезы. Согласно первой из них — так называемой гипотезе раздельной упаковки ( separate pa kage ), существуют две полностью раздельные фотосистемы, причем каждая из них имеет свой собственный набор пигментов. Передача энергии может происходить между пигментами данной системы, но не от одной системы к другой. По этой гипотезе выход может быть максимальным (т. е. усиление отсутствует) именно при тех длинах волн, при которых поглощение каждой пигментной системы и выходы отдельных фотореакций равны. Тогда анализ спектров действия, приведенных на фиг. 226 и 227, наводит на мысль, что вспомогательные пигменты, которые сенсибилизируют фотосинтез очень эффективно, почти поровну разделены между двумя системами (с фотосистемой II связано несколько больше пигмента). Обе системы содержат также одну или более форм хлорофилла а. У зеленых растений эти системы содержат примерно равное количество хлорофилла а, за исключением длинноволнового компонента, который сенсибилизирует только систему I. У сине-зеленых и красных водорослей система I содержит значительно больше хлорофилла а, чем система II. Такое несоответствие приводит к тому, что не все фотопродукты системы I находят партнеров по реакции из системы II, и, следовательно, общая эффективность в той области, в которой в основном поглощает хлорофилл, будет низкой. [c.570]

Наличие двух фотореакций в процессе фотосинтеза подтверждается и опытами со специфическими ингибиторами. Такие яды,как гидроксиламин, монурон, диурон и некоторые другие, подавляющие реакции, связанные с выделением кислорода (стр. 215 ) ингибируют процесс фотосинтеза, но не действуют на фоторедукцию- Og ( Bishop,1958). Ъю доказывает, что в процессе фотосинтеза имеются две фотореакции, из которых только одна, связанная с ввделением кислорода, подавляется вышеуказанными ингибиторами. Фоторедукция Og включает только одну фотореакцию, связанную с тосстановлением ЙАДФ. на которую эти ингибиторы не действуют. [c.186]

Так как донорами электрона в бактериальном фотосинтезе являются более сильные,, чем вода, восстановители, то они способны восстанавливать промежуточные кошоненты фотосинтетической цепи транспорта электронов без дополнительного притока энергии. Поэто-,му полагает, что в бактериальном фотосинтезе, в отличие от фотосинтеза зеленых растений, участвует только одна фотохимическая реакция, осуществляемая одной пигментной системоЧ. У пурпурных бактерия, у которнх установлено наличие двух фотореакций (стр. [c.200]

Расход квантов при фотосинтезе бактерий тоже равен 8-10,что трудно сочетать с представлением об участии в этом процессе одной фотореакции, ото Оольше согласуется с новыми работами, обос-новывачщш м участие в Оактериальном фотосинтезе двух или трех фотореакций. [c.202]

Трактовка нециклического переноса электрона как процесса, включающего только одну фотореакци , привела к изменению оценки эффективности использования световой энергии, квантового выхода фотосинтеза. 1Ь общепринятым схемам, перенос одного электрона [c.212]

Одним из основных аргументов этих исследователей в пользу наличия двух фотореакций нециклическом потоке электронов при фотосинтезе является обнаруженная имиспособность компонента С 550 восстанавливаться, а цитохрош - окисляться при [c.214]

Эффективность процесса фотосинтеза в г1елом, по вышеизложенной концепции, определяется эффективностью параллельно осуществляемых в хлоропластах фотореакций и обоих путей транспорта электрона, а не соотношением скоростей двух последовательных фото-реакций при нециклическом переносе электрона в фотосинтезе, как ато принято в настоящее время большинством исследователей и трактовалось в более ранних работах Арнона. Ослаблере интенсив- [c.214]

Что касается квантового выхода фотосинтеза, по новой схеме он остается таким же, как и по общепринятой. Восемь квантов требуется для двух фотореакций, осуществляемых при участии фотосистемы П а два кванта для получения дополнительной молекулы АТФ в циклическом переносе электрона, ассоциированного с фотосистемой I. Минимальный расход квантов равен, оледовательно, 8-10. [c.215]

Настоящая работа посвящена вопросу о возможности сенсибилизации полупроводников хлорофиллом и сходными пигментами, как имеюпщми кардинальное значение для фотобиохимических процессов. Сенсибилизация фотоэффекта неорганических полупроводников при помопщ таких молекул открыла бы новые возможности исследования идунщх под действием света процессов обмена энергией и электронами между молекулой пигмента и полупроводником, представляюпщх принципиальный интерес для задачи разработки приемов искусственного фотосинтеза. Ранее [3] было обнаружено для пленок хлорофилла и фталоцианинов на электродах в растворах электролитов возникновение фотоэлектрохимических потенциалов, характерных для фотореакций переноса электрона. [c.194]

С тем же дуализмом и противопоставлением физической и химической концепций мы встречаемся не только при фотосинтезе,, но и вообще при рассмотрении многих фотореакций с участием красителей, как например тушение флуоресценции, фотосенсибилизованная реакция окисления в водных растворах и, наконец, при объяснении сенсибилизующего действия красителей на бромистое серебро в фотографической пластинке. Противоположность этих двух точек зрения не так остра, как можно было бы думать на первый взгляд, и они могут быть объединены, если рассматривать их более глубоко. [c.344]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология