Эффект Эмерсона

Изложенные факты и другпе данные, в частности биохимическое разделение, доказывают, что в фотосинтезе участвуют две фотохимические системы ФС1 и ФСИ. В зеленых растениях ФСП содержит СЫ а с максимумами поглощения 670 п 680 нм, но не 695 нм. ФС1 содержит все три формы СЫ а. ФСП флуоресцирует сильно, ФС1 — слабо. Кванты, поглощенные хлорофиллом 670 и 680 нм, переносятся в ФС1 на СЫ а 695, и энергия их диссипирует, чем и объясняется низкий выход флуоресценции. ФСП содержит больше hl а 670, чем ФС1. Свет поглощается в обеих системах одновременно, но в разной степени. При Я > 650 нм в красных водорослях и при Я > 680 нм в зеленых водорослях система I получает избыточную, а система II недостаточную энергию — нарушается баланс, необходимый для совместной работы двух систем. Баланс этот улучшается при одновременном освещении более коротковолновым светом. Так объясняется эффект Эмерсона и красное падение .. [c.452]

ВОЛНЫ 630 нм одновременно с усилением выделения кислорода резко усиливалось и его поглощение (по сравнению с темповым уровнем). В то же время поглощение кислорода частично подавлялось светом 710 нм, причем это подавление, по-видимому, имело место и тогда, когда скорость фотосинтеза увеличивалась в результате облучения светом обеих длин волн. Как видно из фиг. 121, на свету с длиной волны 710 нм выделение кислорода линейно возрастало с интенсивностью этого света, тогда как поглощение кислорода было существенно подавлено. Соответственно этому кривая зависимости результирующего выделения от интенсивности света должна иметь излом, подобно кривой, изображенной на фиг. 67, или кривой I на фиг. 119. На фоне света с длиной волны 630 нм выделение кислорода сильно возрастало из-за эффекта Эмерсона, после чего световая кривая становилась параллельной кривой для света 710 нм (так же, как в опытах Джонса и Майерса фиг. 119). Поглощение кислорода, сильно стимулировавшееся светом [c.255]

Действительное объяснение более сложно. Существует эффект Эмерсона, состоящий в том, что свет, неэффективный в далекой красной области, становится эффективным при одновременном освещении системы более коротковолновым светом, например прп комбинированном воздействии светом с Я = 700 и 650 нм. [c.451]

Эмерсон во всех своих опытах пользовался одной методикой— манометрическим методом Варбурга. В гл. П1 (разд. В) мы уже упоминали о некоторых недостатках этого метода, проявляющихся при исследовании фотосинтеза. Выше указывалось, что в работах по эффекту Эмерсона, так же как и в других опытах, в которых используются плотные суспензии, важное значение имеет вопрос о действии прерывистого света. Блинке и его сотрудники разработали другую методику, обладавшую своими характерными преимуществами и недостатками. Применяя полярографический метод с платиновым электродом (гл. П1, разд. В), эти авторы смогли независимым способом подтвердить существование эффекта усиления. [c.258]

В дальнейшем несомненную пользу принесут физиологические опыты со световыми вспышками различной длины волны и в различных сочетаниях кроме того, желательно продолжить исследование спектральных переходных эффектов, а также эффекта Эмерсона, в особенности если представится возможность одновременно измерять фотосинтез и дыхание. Как правило, биофизические и биохимические открытия в этой области следуют за физиологическими открытиями, а не наоборот. (Важным исключением является работа по исследованию последних стадий восстановления СОг вклад физиологических опытов в этом случае невелик.) Мысль о существовании двух различных фотохимических реакций, связанных с возбуждением хлорофилла а (поглощающего дальний красный свет) и какого-то вспомогательного пигмента, вытекала непосредственно из работ Эмерсона, выполненных в 1956—1959 годах. Уже в 1960 году появилось большое число статей, подтверждающих и развивающих результаты Эмерсона (некоторые из этих работ обсуждались выше). Эти идеи побудили биохимиков искать подтверждение на химическом уровне. [c.271]

Подобно тому как в основе значительной части современных исследований по биохимии и физической химии фотосинтеза лежат идеи, вытекающие из открытия эффекта Эмерсона, так в основе исследований по биофизике фотосинтеза лежит представление о фотосинтетической единице, также введенное Эмерсоном. [c.275]

Фотосистемы I и И [39]. Еще в 1943 г. Эмерсон и Люис обнаружили, что квантовый выход фотосинтеза зеленых растений при освещении в области 695—700 нм значительно ниже, чем в области -<670—680 нм [40]. Эффективность этого длинноволнового излучения сильно повышается при добавлении коротковолнового света, при этом квантовый выход фотосинтеза при освещении обоими участками спектра выше, чем при простом суммировании, Такое неаддитивное повышение интенсивности фотосинтеза в длинноволновой части спектра называют эффектом Эмерсона. Эффект Эмерсона отвечает по спектру действия хроматическим переходам. Они заключаются в изменении скорости выделения кислорода при быстрой смене длины волны действующего света коротковолновое излучение вызывает кратковременное повышение скорости выделения кислорода, а длинноволновое —снижение этой скорости. [c.25]

В том случае, если верна гипотеза о параллельной независимой работе двух фотосистем, то эффект Эмерсона не должен наблюдаться ни в одном из перечисленных выше вариантов и, самое главное, должен отсут- [c.169]

С точки зрения Арнона, эффект Эмерсона, обнаруживаемый при изучении фотосинтетического восстановления СО2, объясняется необходимостью использования [c.171]

Бактериальный фотосинтез отличается от фотосинтеза высших растений и водорослей отсутствием выделения кислорода донором электрона здесь служит не вода, а более сильные восстановители—H2S, Нг (из гидрогеназы), органические кислоты, тиосуль-фаты. У фотосинтезирующих бактерий отсутствуют эффект Эмерсона и хроматические переходы. На этих основаниях делается вывод о наличии только одной фотосистемы в хроматофорах бактерий — фотосистемы I. В бактериальном фотосинтезе принимают участие несколько цитохромов, которые отличаются по функциональной роли и по спектрам. Для пурпурных бактерий это цитохромы С552 и С555. Вероятно, цитохромы участвуют в нециклическом транспорте к НАД и циклическом транспорте, сопряженном с образованием АТФ. Природа первичного акцептора электронов А, изображенного на схеме, не установлена [c.29]

I) "Первым эффектом Эмерсона" называют выделение ("выброс") СО2 растениями в первые минуты после начала их освещения (стр. 161 ) [c.152]

Многофакторные эксперименты с большим числом уровней комбинируемых факторов могут служить предметом регрессионного анализа, причем весьма широкие горизонты открывает в этом случае использование вычислительных машин. Известно, например, что формула Маскелла для диффузионного сопротивления и некоторые вытекающие из нее уравнения, крайне сложные для решения с помощью настольных счетных машин, легко решаются с помощью электронных вычислительных машин. Если бы удалось упростить масс-спектрометрические измерения и одновременно довести их точность до таких пределов, которые сделали бы реальным измерение поглощения и выделения кислорода и СОг в действительно больших многофакторных опытах (типа тех, которые можно использовать для исследования эффекта Эмерсона с концентрацией кислорода в качестве одного из варьируемых факторов), то биохимики получили бы тем самым великолепный источник новой информации о взаимоотношениях фотосинтеза и дыхания. [c.287]

У фотосинтезирующих бактерий, по современным данным. Эффект Эмерсона отсутствует. В области длинноволновой части спектра (840-1000 нм) не наблвдается снижения квантового выхода фотосинтеза, Одновременное действие двух световых лучей различной [c.153]

Литвин Ф.Ф., Хэ И-Т а н ь. Исследование спектров действия фотосинтеза и эффекта Эмерсона у высших растений. ДАН СССР, 1966, T.I67, 5, стр.1187. [c.284]

Для эффективного протекания процесса фотосинтеза необходимо возбуждение более чем одного фотосинтетически активного пигмента. Этот результат предполагает возможность участия двух главных процессов в реакции преобразования энергии при фотосинтезе. Квантовый выход фотосинтеза падает при длинах волн света больше, чем длина волны максимума поглощения в красной области (эффект Эмерсона, или красное падение ), хотя поглощение в этой области (675—720 нм) продолжает приводить к заселению уровня Si" хлорофилла а. Однако если к возбуждающему световому пучку добавляется более коротковолновый свет (Ж670 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает. Низкие квантовые выходы фотосинтеза, получаемые при длинноволновом освещении, могут быть подняты до нормальных значений одновременным освещением коротковолновым светом. [c.233]

В 40-50-х гг. М. Калвин, используя изотоп С, выявил механизм фиксации СО2. Д. Арнон (1954) открыл фотофос-ф( илирование (инициируемый светом синтез АТФ из АДФ и Н3РО4) и сформулировал концепцию электронного транспорта в мембранах хлоропластов. Р. Эмерсон и Ч.М. Льюис (1942-43) обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при Х>700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неадцитивное [c.179]

Действие двойного облучения резко неаддитпвно. Эффект Эмерсона выражается величиной [c.452]

Скорости определялись для культуры hlorella pyrenoidosa по изменению давления в модифицированном аппарате Варбурга методом двух сосудиков. Следует обратить внимание на выброс со (nepBjiH эффект Эмерсона) в начале светового периода. [c.237]

Красное падение сдвинуто в длинноволновую сторону. Возможно, этот сдвиг обусловлен тем, что указанные добавки содержат витамин К. (Глюкоза и разнообразные неорганические среды подобного действия не оказывали.) Другое интересное наблюдение указывает на связь. между эффектом усиления и спектральными переходными эффектами, о которых речь пойдет ниже. В опытах по эффекту Эмерсона оба пучка света полностью поглощались плотными суспензиями клеток. Из-за качания сосудика Варбурга и перемещивания суспензии клетки периодически переходили из области света в область темноты. Пучок дополнительного света освещал сосудик снизу, и поэтому усиление оказывалось ббльщим в том случае, когда пучок дальнего красного света падал сверху, а не сбоку. Объяснялся этот факт тем, что время движения клеток между нижним и верхним слоями суспензии в среднем было меньще времени движения между дном и боковой поверхностью. Это означает, что клетки попеременно облучались каждым из пучков света, и, следовательно, важное значение мог иметь интервал между моментами поглощения каждого из лучей. [c.258]

Система II, согласно рассматриваемой схеме, поставляет электроны, необходимые для образования восстановленного переносчика потенциал последнего должен быть достаточно вы- сок для того, чтобы система I, окисляя переносчик, могла восстановить НАДФ. Из схемы вытекает, что если система II не поглощает квантов света, то кислород не должен выделяться. Опыты по эффекту Эмерсона показывают, что на самом деле чистый дальний красный свет способен вызвать выделение некоторого количества кислорода, но это, возможно, проистекает от того, что система II частично поглощает этот свет. [c.273]

Можно предположить, что во всех масс-спектрометрических опытах (исключая те, в которых в реакционном сосуде отсутствовала газовая фаза [166]) концентрации кислорода были ниже нормальных еще более низкие концентрации требуются при работе с ячейкой Херша (гл. III, разд. В) наконец, концентрация кислорода должна быть очень низка в приэлектродном слое полярографической ячейки. В то же время вполне вероятно, что в опытах по эффекту Эмерсона, проводившихся в аппарате Варбурга, суспензия клеток первоначально находилась в равновесии с воздухом, содержащим 21% О2 (если только не оговорено обратное). Однако обнаружение того обстоятельства [168], что поглощение кислорода стимулируется красным светом (а у одной сине-зеленой водоросли подавляется дальним красным), означает, что для серьезного изучения эффекта Эмерсона необходимо применять масс-спектрометрический метод (исключение могут составлять опыты с изолированными хлоропластами). К счастью, модификация масс-спектрометра, предложенная Хохом и Коком, позволяет проводить опыт при нормальной концентрации О2 можно также надеяться, что высокий уровень шума и другие недостатки их метода будут преодолены. [c.286]

Подобные опыты помогли бы, вероятно, понять такие любопытные наблюдения, как отрицательный эффект Эмерсона при добавлении к дальнему красному свету коротковолнового света (фиг. 115 и 118). Объяснение этого эффекта, предложенное ранее Хохом и Оуэнсом (стр. 257), годится, по-видимому, лишь для того случая, когда растение облучается двумя пучками [c.287]

К сожалению, масс-спектрометр пригоден дяя измерения фотосинтеза и дыхания только в стационарных условиях. Поэтому весьма интересное действие вспыщек света различной длины волны и частоты на фотосинтез при различных температурах придется, очевидно, и впредь изучать путем измерения видимого выделения кислорода (по всей вероятности, при низкой концентрации этого газа). Однако подобные опыты можно ставить как многофакторные, и тогда для интерпретации получаемых результатов весьма ценными могут оказаться масс-спектрометрические данные. Привлечение подобных данных сделает целесообразным расщирение измерений газообмена при исследовании ряда явлений, в том числе и эффекта Эмерсона. [c.288]

Наконец, чрезвычайно большие перспективы открываются при исследовании сравнительной физиологии сильно различающихся видов растений (хотя, конечно, при этом интерпретация результатов отнюдь не может считаться легкой). Для сравнения можно взять, например, красные и зеленые водоросли, у которых по-разному проявляется эффект Эмерсона, или, с одной стороны, кукурузу, у которой величина Г равна нулю, и, с другой —растение, у которого Г не снижается до нуля. Интересно также исследовать ассимиляцию СОг у видов с различным строением листьев. Сильно различаются в этом смысле, например. Pelargonium и Begonia sanguineum (как по распределению устьиц, так и по распределению хлоропластов (гл. V)). Стоит больше внимания уделять различиям, касающимся размеров и числа хлоропластов, а также содержания хлорофилла (гл. VHI). Действительно, значение структуры для фотосинтеза представляется очевидным на всех уровнях организации. Важна не только молекулярная организация, но также способ упаковки молекул при образовании фотосинтетических единиц, ламеллярная структура хлоропластов (которая формируется полностью только на свету), размеры и распределение хлоропластов в листе, характеристики межклетников, размеры, число и расположение устьиц, порядок расположения листьев на растении и распределение растений в сообществе или посеве. [c.288]

Некоторые водоросли после выдерживания в атмосфере водорода в темноте приобретали способность при малых интенсивностях света осуществлять фоторедукцию СОг ее удавалось вести при облучении светом в полосе 705 нм (фотосинтез, как известно, при этой длине волны света практически не идет), эффект Эмерсона у таких адаптированных водорослей отсутствовал. Вероятно, у таких водорослей адаптивно образовывалась или активировалась гидрогеназная система и в целом тип фотосинтеза приближался к бактериальному. Далее, у водорослей в модельных условиях удается наблюдать одновременное осуществление фотосинтеза [c.32]

Чем объясняется красное падение фотосинтеза Предположение о том, что энергия квантов с длиной волны больше 720 нж,недостаточна для осуществления фотосинтеза, пришлось оставить, так как оказалось, что красное падение квантового выхода можно предотвратить, если одновременно с дальним красным (680—720 нм) клетки освещать более коротковолновым светом (650 нм). Эмерсоном в 1958 году было обнаружено, что интенсивность фотосинтеза растений при одновременном освещении длинноволновым и более коротковолновым светом превышает сумму интенсивностей фотосинтеза при раздельном освещении светом тех же длин волн Ид+к >Ид + Ик-Это явление, названное эффектом Эмерсона , уже более 10 лет привлекает к себе внимание исследователей фотосинтеза. Интересно, что дополнительный к дальнему красному свет совпадает с областью поглощения хлорофилла в. У бурых, красных и сине-зеленых водорослей дополнительный свет по длине волны соответствует области поглощения фикобилинов. Явление усиления фотосинтеза при освещении этих водорослей двумя длинами волн получило название эффекта Блинкса . Он был обнаружен этим исследователем в 1960 году и по своему механизму соответствует эффекту Эмерсона. [c.114]

Наиболее вероятным, но не единственным объяснением эффектов Эмерсона и Блинкса может считаться признание существования двух самостоятельных фотохимических реакций с максимум ами квантовых выходов у одной в 01бласти 650 нм, а у другой — больше 680 нм. Для осуществления эффективного усвоения СОг требуются продукты обеих фотохимических реакций. [c.114]

Представление о двух последовательных фотосистемах достаточно хорощо объясняло эффект Эмерсона , который нащел, что низкая квантовая эффективность [c.165]

Эффект Эмерсона не наблюдался у фотосинтезирующих бактерий, для которых характерно осуществление нециклического транспорта электронов с помощью лишь одной пигментной системы (Рзэо)- [c.166]

Если принять схему последовательной работы двух фотосистем в нециклическом электронном транспорте, то можно ожидать, что будет наблюдаться эффект Эмерсона при изучении восстановления НАДФ за счет воды, но не за счет дихлорфенолиндофенола (при заблокированной с помощью ДХММ фотосистеме 2) и не при восстановлении феррицианида, так как последнее требует только фотосистемы 2. [c.169]

Необходимо заметить, что попытки определения эффекта Эмерсона для восстановления НАДФ и феррицианида предпринимались большим количеством исследователей и дали противоречивые результаты. Пожалуй, наиболее курьезным случаем можно считать опубликование в одном и том же сборнике ( Изучение микроводорослей и фотосинтезирующих бактерий , Токио, 1963) двух статей, в одной из которых сообщалось об эффекте Эмерсона для восстановления феррицианида, а в другой — об отсутствии его. [c.170]

В связи с тем, что решение этого вопроса имеет принципиальное значение для суждения о последовательной или независимой работе двух фотосистем, Арнон в 1968 году провел специальные опыты, в которых показал, что восстановление НАДФ за счет фотоокисления воды не обнаруживает эффекта Эмерсона (при использовании широкого диапазона освещенностей). В таблице 11 сделана выборка из довольно большого количества [c.170]

Повышенке низкой интенсивности фотосинтеза в длинноволновой области спектра добавлением коротковолнового излучения называется "вторым эффектом Эмерсона . При дальнейшем изложении мы бумм обозначать его эффектом Эмерсона, или эффектом "усиления" [c.152]

В первых работах по эффекту Эмерсона высказывались предположения, что дополнительные пигменты, как и хлорофилл принимают участие в первичных фотохимических реакциях фотосинтеза. Однако весь накопленный к настоящему времени материал по функциям и составу обеих участ ющих в процессе фотосинтеза пигментных систем заставляет считать, что фотохимически активными в обеих фотосистемах являются только фор, ы хлорофилла а с максимумами поглощения при 683, 695, 700 нм. Действие же дополнительных питаентов, к которш в настоящее время причисляют и хлорофиллы ь. с и хлорофилл а 670, заключается в основном в передаче поглощенной энергии молекулам длинноволновой формы хлорофилла а. [c.153]

Одним из основных доюдов бнло открытие эффекта Эмерсона, показавшего, что для эффективного фотосинтеза неооходимо поглощение света двух длин волн. [c.184]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология