Фолликулярные клетки

Рис. 46.2. Схема метаболизма иодида в тиреоидном фолликуле. Показана фолликулярная клетка, контактирующая с просветом фолликула (верхняя часть рисунка, выделенная точками) и с внеклеточным пространством (нижняя часть рисунка). Иодид поступает в щитовидную железу благодаря действию насоса и путем пассивной диффузии. Синтез тиреоидных гормонов протекает в фолликулярном пространстве через ряд реакций, многие из которых опосредуются пероксидазой. Г ормоны высвобождаются из тиреоглобулина путем гидролиза. ТГ—тиреоглобулин МИТ—моноиодтирозин ДИТ— дииодтирозин Т3—трииодтиронин Т4—тетраиодтиронин. Звездочки обозначают стадии или процессы, катализируемые ферментами, врожденная недостаточность которых вызывает зоб и часто приводит к гипотиреозу.

В связи с тем что стероидные гормоны и другие факторы, вырабатываемые фолликулярными клетками, оказывают влияние на созревание ооцитов, было сделано предположение, что культивирование ооцитов с фолликулярными клетками может повысить их способность к нормальному оплодотворению и последующему эмбриональному развитию. Многие явления внутри фолликула, включая биосинтез стероидов и синтез белков, регулируют гонадотропные гормоны. Поэтому при культивировании ооцитов внутри фолликулов или с фолликулярными клетками гонадотропины должны быть обязательной составной частью среды. [c.210]

Необходимость прямого контакта между соматическими (фолликулярными) клетками и половыми клетками обусловлена целым рядом причин. Фолликулярные клетки играют важную роль в питании ооцита. Они обеспечивают энергетический субстрат ооциту, участвуют в переносе некоторых предшественников аминокислот, нуклеотидов и фосфолипидов в ооцит, генерируют инструктивные сигналы, которые влияют на ядро и прямой синтез определенных структурных белков. Инструктивные сигналы, требуемые для созревания ооцитов, как было показано выше, наиболее важны в первые 6—8 ч после инициации. [c.210]

Еще один вид клеток, которые помогают обеспечить питание развивающихся ооцитов,- это фолликулярные клетки, имеющиеся как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Они расположены вокруг ооцита в виде [c.31]

Каким образом подъем уровня ЛГ, происходящий в середине менструального цикла, инициирует созревание ооцита По-видимому, фолликулярные клетки, окружающие ооцит, обычно оказывают ингибирующее воздействие на его созревание, поскольку ооциты спонтанно возобновляют ход мейоза в том случае, когда от них удаляют антральные фолликулы и лишают среду, в которой культивируется ооцит. стимулирующих гормонов.. Подъем уровня ЛГ может стимулировать созревание яйцеклетки путем устранения ингибирующего воздействия фолликулярных клеток. [c.36]

Срезы щитовидной железы человека, окрашенные на молекулы МНС класса II. 1. Нормальная щитовидная железа с неокрашенными фолликулярными клетками и одиночной дендритной клеткой, на которой обильно присутствуют молекулы МНС класса II. [c.521]

Амплификация путем непропорциональной репликации. Представим, что сайт начала репликации находится вблизи кластера генов и что синтез ДНК протекает в обе стороны от этого сайта. Через некоторое время в этой же точке начинается второй раунд репликации, затем третий и т. д. и в результате образуется множество копий данной области (рис. 10.84). Более того, поскольку каждая следующая репликативная вилка короче предыдущей, по обе стороны от точки начала репликации возникает градиент числа копий. Вновь образующиеся копии не связаны ковалентно ни друг с другом, ни с исходной дуплексной ДНК, поэтому новых комбинаций ДНК не возникает. Эта модель предполагает, что в данном случае происходит ослабление нормального контроля, запрещающего многократную инициацию репликации в одной точке. Это представляется вероятным, поскольку амплификация хорионических генов продолжается даже после прекращения нормального синтеза ДНК в фолликулярных клетках. Адекватность модели была убедительно показана в результате электронно-микроскопического изучения амплифицированной ДНК из фолликулярных клеток (рис. 10.85). Полученная микрофотография полностью соответствует одной из половинок модели, представленной на рис. 10.84. [c.304]

Неоплодотворенное яйцо млекопитающих и человека покрыто фолликулярными клетками, образующими лучистый венец. Роль его — защита неоплодотворенной яйцеклетки от кислорода, губительного для нее. Наоборот, оплодотворенная яйцеклетка нуждается в кислороде. После проникновения сперматозоида в яйцо дыхание его становится очень интенсивным. Поэтому лизис (растворение) лучистого венца необходим для развития осуществляется он ферментами, выделяемыми эпителием яйцеводов. [c.101]

Еще один вид клеток, которые помогают обеспечить питание развивающихся ооцитов,-это фолликулярные клетки, имеющиеся у большинства по-звоночньа. Они расположены вокруг ооцита в виде эпителиального слоя (рис. 14-31) и связаны с ним щелевыми контактами, через которые могут проходить малые молекулы, но не макромолекулы (разд. 12.2.3). Хотя подобные клетки не могли бы через эти контакты снабжать ооцит готовыми макромолекулами, возможно, что они помогают обеспечить его малыми молекулами-предшественниками, из которых образуются макромолекулы. [c.31]

Каким образом подъем уровня ЛГ, происходящий в середине менструального цикла, инициирует созревание ооцита Фолликулярные клетки ан-тральньа фолликулов соединены друг с другом и с ооцигом щелевыми ков-тактавли, и один из эффектов ЛГ состоит в том, что такая связь фолликулярных клеток с ооцитом разрывается. Было высказано предположение, что фолликулярные клетки обьршо предотвращают созревание ооцита в развивающемся антральном фолликуле с помощью ингибирующего вещества, которое поступает из них в ооцит через щелевые контакты резий подъем уровня ЛГ стимулирует созревание яйцеклетки, отделяя ооцит ог окружающих его клеток, в результате чего количество ингибитора в ооците падает. [c.34]

Однако синтезом желтка занимаются не только питательные клетки. Протеины и липопротеины также поглощаются из гемолимфы. У насекомых, не имеющих трофоцитов, желток ассимилируется из гемолимфы и зародышевого пузырька [197]. Следовательно, фолликулярные клетки также выполняют значительную синтетическую работу. В яичнике сверчка [69] эти клетки выделяют РНК. [c.137]

После того как закончится формирование желтка, фолликулярные клетки выделяют хорион, но оставляют в нем отверстие, микропиле, чтобы облегчить проникновение сперматозоида. Наконец, яйцо прорывает фолликулу, спускается по яйцеводу, принимает сперму из сперматеки и откладывается. По-видимому, наличие сперматозоида в яйце стимулирует деление его ядра на четыре гаплоидных ядра. Одно из них становится женским пронуклеусом и, сливаясь с ядром сперматозоида, образует зиготу. [c.137]

Гиалуроновая кислота играет важную роль в организме. Вследствие высокой вязкости она влияет на проницаемость оболочек клеток и препятствует проникновению в ткани микробов. В бактериях, отличающихся высокой инвазионностью (инвазия — вторжение), в пчелином и змеином яде, в сперме, в быстро растущих опухолях и в некоторых иных тканях содержится гиалуронидаза (комплекс ферментов), катализирующая постепенный гидролиз гиалуроновой кислоты с образованием ацетилглюкозамина и глюкуроновой кислоты. Расщепление гиалуроновой кислоты, цементирующей фолликулярные клетки вокруг яйцеклетки, гиалуронидазой спермы, имеет большое значение в процессе оплодотворения яйца. [c.77]

Когда щитовидную железу животного стимулируют введением тирео-тропного гормона передней доли гипофиза (ТСГ), фолликулярные клетки щитовидной железы содержат большое количество капелек, которые окрашены как коллоид фолликулярного просвета [100, 101]. Одновременно возникают токи цитоплазмы из апикального отдела клеток в просвет фолликула. В литературе нет единого мнения относительно происхождения внутриклеточных капелек, т. е. являются ли они предшественниками коллоида фолликулярного просвета или возникают из этого коллоида. [c.229]

Процесс созревания яйцеклетки лучше всего изучен у амфибий. У этих животных гонадотропины, находящиеся под контролем гипофиза, действуя на окружающие ооциты фолликулярные клетки, инициируют выделение последними стероидного гормона прогестерона. Подобно другим стероидным гормонам, прогестерон диффундирует через плазматические мембраны большинства клеток-мишеней и связывается с внутриклеточными рецепторными белками, регулирующими транскрипцию снецифических генов (см. разд. 12.2.1). Однако в созревании ооцита прогестерон, но-видимому, участвует иначе полагают, что он связывается с рецепторными белками плазматической мембраны. При этом происходит инактивация аденилатциклазы плазматической мембраны ооцита. в результате чего снижается концентрация циклического АМР в цитозоле и соответственно активность сАМР-зависимой протеинкиназы (А-киназы, см. разд. 12.4.1). [c.32]

Ооциты первого порядка у новорожденной девочки останавливаются в профазе 1 мейоза (подобно ооцитам первого порядка у амфибий), и большая их часть окружена одним слоем фолликулярных клеток такой ооцит вместе с этими фолликулярными клетками представляет собой примордиальный фолликул (рис. 15-28) За некоторое время до рождения небольшая доля примордиальных фолликулов периодически начинает расти, превращаясь в развивающиеся фолликулы их клетки увеличиваются и размножаются, образуя вокруг ооцита первого порядка многослойную оболочку сам ооцит, оставаясь в профазе 1, растет, и у него формируются zona pellu ida и кортикальные гранулы (рис. 15-30). В некоторых из развивающихся фолликулов образуется наполненная жидкостью полость, или antrum, при этом они превращаются в антральные фолликулы (рис. 15-31). Чем индуцируется первоначальный рост отдельных примордиальных фолликулов и превращение их в развивающиеся фолликулы, пока неясно. Однако продолжение развития, вероятно, зависит от гонадотропных гормонов гипофиза [в основном от фолликулостимулирующего гормона (ФСГ)] и от эстрогенов, секретируемых самими фолликулярными клетками. [c.35]

Тиреоглобулин представляет собой форму хранения Тз и Т4 в коллоиде и при нормальной функции щитовидной железы обеспечивает поступление этих гормонов в кровь на протяжении нескольких недель. После стимуляции щитовидной железы тиреотропином (или с АМР) уже за несколько минут заметно увеличивается число микроворсинок на апикальной мембране. В ходе зависимого от микротрубочек процесса происходит захват тиреоглобулина, а последующий пиноцитоз обеспечивает его перенос обратно в фолликулярную клетку. Фагосомы сливаются с лизосомами с образованием фаголизосом, в которых различные кислые протеазы и пептидазы гидролизуют тиреоглобулин на аминокислоты, включая иодтиронины. Т4 и Т3 высвобождаются в кровь из базальной части клетки, вероятно, путем облегченной диффузии. Отношение Т4/Т3 в крови ниже, чем в тиреоглобулине, откуда следует, что в щитовидной железе должно иметь место избирательное деиодирование Т4. Ежедневная секреция гормонального иода щитовидной железой составляет 50 мкг. С учетом среднего захвата иодида (25—30% потребленного иодида) дневная потребность в нем колеблется от 150 до 200 мкг. [c.187]

Щитовидная железа—единственная ткань, способная окислять I до состояния с более высокой валентностью, что необходимо для органификации 1" и биосинтеза тиреоидных гормонов. В этом процессе, протекающем на люминальной поверхности фолликулярной клетки, участвует содержащая гем пе-роксидаза. [c.189]

Для насекомых характерны крупные, богатые желтком яйца, )азнообразные по форме и размерам (рис. 33). Наиболее крупные лз них достигают 15 мм в длину (пчела ХуЬсора), а самые мелкие не превышают 0,05 мм. Плотная скорлупа яйца — хорион, секре-тируемый фолликулярными клетками, двухслоен, пронизан системой воздухоносных полостей и снабжен отверстиями (микропи- [c.46]

Многие АПК не способны фагоцитировать антиген, однако могут поглощать его другими способами, например путем пиноцитоза. Эндотелиальные клетки, которые обычно не рассматриваются как АПК, под действием ИФу экспрессируют молекулы класса II и могут презентировать антигены, как и некоторые эпителиальные клетки. Другим подобным примером служат фолликулярные клетки щитовидной железы, функционирующие как АПК в аутоиммунном процессе при болезни Грейвса. [c.197]

Высокие требования к белкам оболочки яйца. За непродолжительное время оогенеза у насекомых фолликулярные клетки яичника, окружающие созревающий ооцит, должны секретировать огромное количество различных белков, которые формируют хорион (оболочку яйца). У некоторых насекомых эта краткосрочная проблема решается путем быстрой и эффективной транскрипции высокоповторяющихся хорионических генов, которые составляют часть генома соматических клеток и клеток зародышевой линии. У Drosophila в нормальном гаплоидном геноме имеются лишь единичные копии генов различных белков хориона, но примерно за 18 ч до начала синтеза этих белков в фолликулярных клетках начинается амплификация соответствующих генов, которые затем в течение 5 ч интенсивно экспрессируются. [c.303]

У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени о в о ц и-ты первого порядка со-храняются далее без изменений многие годы. С наступлением половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста. Размеры овоци-тов увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пигменты в цитоплазме клетки в ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования каждый овоциг окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. [c.95]

Процесс оплодотворения начинается с того, что, к яйцеклетке устремляется множество сперматозоидов, покрывающих его поверхность. Одновременно из головки сперматозоида выделяется тонкая упругая акросом-ная нить, которой он укрепляется на поверхности яйцеклетки. Женские половые клетки большинства животных окружены разнообразными образованиями, сквозь которые должны пройти сперматозоиды. Яйца иглокожих, амфибий и некоторых других животных заключены в студенистую оболочку. У млекопитающих и человека фолликулярные клетки образуют венец вокруг яйца. В головке сперматозоида находятся ферменты — гиалуронидаза и муциназа, благодаря которым сперматозоиды продвигаются к поверхности яйца, разрушая фолликулярные клет- [c.100]

Оболочка яйца дрозофилы состоит более чем из 15 различны белков хориона, которые синтезируются фолликулярными клетками, окружающими яйцеклетку на поздних стадиях развития яйца, Гены белков хориона сгруппированы в два кластера, один ш которых расположен на 3-й хромосоме, а другой-на Х-хромосоме, В каждом кластере гены расположены близко друг к другу, и ш разделяет расстояние всего лишь в несколько сот пар нуклеотидов, В ходе развития яйцеклетки число копий генов, кодирующих белп хориона, увеличивается благодаря дополнительной репликацш сегмента хромосомы, в котором тот или иной ген расположеЕ Подобную амплификацию можно обнаружить, если из яиц, находящихся на разных стадиях развития, выделить ДНК, обработать ее рестриктазой и провести блот-гибридизацию, используя в качестве зонда кДНК для белков хориона. Как показано на рис. 9-18, число генов, кодирующих белки хориона, постоянно увеличиваете) между стадиями 8 и 12, а число копий контрольного гена, не входящего в состав этого кластера, остается постоянным. Уровень [c.144]

Последовательность ДНК, ответственная за амплификацию кластера генов, кодирующих белки хориона,-это сегмент размером 510 нуклеотидов, находящийся непосредственно перед одним из генов хорионических белков. Если перенести этот сегмент в другое место в геноме (с помощью транспозонов, переносящих ДНК), то образовавшиеся новые сайты в фолликулярных клетках тоже начинают амнлифицироваться. Причем, по-видимому, этот элемент, контролирующий амплификащпо, не транскрибируется и его белковый продукт не синтезируется. [c.145]

Проследить в деталях цепь событий, конечное звено которой выброс тироксина в кровь, оказалось совсем непросто. Когд щитовидная железа стимулируется ТТГ, в цитоплазме фоллшу лярных клеток появляются капли коллоида. Сходство веществ этих капель с веществом в просвете фолликула породило интев сивные споры о том, что представляют собой эти капли веществ поставляемое фолликулярной клеткой в просвет (для пополнеш запаса), или, наоборот, вещество из просвета фолликула, погло щенное клеткой (для образования тироксина) Вопрос был разре шен с помощью серии экспериментальных наблюдений. [c.218]

B. Чтобы стимулировать избыточную репликацию кластера генов, кодирующих белки хориона, контролирующий амплификацию элемент, размер которого составляет 510 нуклеотидов, должен находиться в точке начала репликации. Однако этот элемент не может представлять собой обычную точку начала репликации в нем должны также содержаться последовательности, которые на определенных стадиях развития фолликулярных клеток препятствуют блокаде повторной репликации. Поскольку механизм блокады неизвестен, трудно строить предположения о том, из-за чего он мог бы не сработать. Однако представляется вероятным, что белки фолликулярных клеток, специфичные для определенных стадий развития, связываются с точкой начала репликации или вблизи нее, в результате чего этот сайт сохраняет свою активность. Может также оказаться, что сама по себе эта точка начала репликации нечувствительна к блокаде повторной репликации, но активна лишь в фолликулярных клетках, находящихся на определенной стадии развития (подобно встроенной в хромосому точке начала репликации 8У40, которая молчит в отсутствие Т-антигена см. задачу 9-20). С другой стороны, эта точка начала репликации может быть активна во всех тканях, но становиться нечувствительной к блокаде повторной репликации, взаимодействуя со специфическим белком, присутствующим в фолликулярных клетках. [c.397]

Выявление во внутриклеточных каплях предварительно помеченного материала из просвета фолликула означает, что эти капли состоят из материала просвета, поглощенного фолликулярными клетками. Перемещение внутриклеточных капель с периферии вглубь клетки также согласуется больше с поглощением материала, чем с его секрецией. Наличие у фолликулярного тиреоглобулина маннозо-6-фосфатного остатка позволяет думать, что поглощенный материал маркируется для направления в лизосомы, где тиреоглобулин расщепляется с образованием тироксина. Механизм высвобождения тироксина в кровоток неизвестен. Схема, суммирующая данные о синтезе и высвобождении тироксина, изображена на рис. 12-17. [c.455]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология