Гликоген в точках ветвления

Рис. 15-9. Удаление ковцевого остатка глюкозы ва нередуцирующем конце одной из цепей гликогена под действием гликоген-фосфорила-зы. Этот процесс многократно повторяется, и остатки глюкозы отщепляются один за другим до тех пор, пока концевым не окажется остаток, четвертый по счету от точки ветвления (см. текст). Обратите внимание на условное обозначение гидроксильных групп остатков глюкозы водородные атомы, присоединенные к пиранозным кольцам, не показаны.

Гликоген имеет сходное строение, но его молекула более компактна и сильнее разветвлена. В. Строение точки ветвления цепи. [c.313]

Классическими методами анализа, например метилированием, показано, что гликоген состоит из а-(1- 4)-связанных остатков О-глюкозы, и имеет а-(1,4,6)-связанные точки ветвления. Применение амилолитических ферментов для определения тонкой структуры гликогена показало, что он имеет ветвистое строение (см. рис. 26.3.5, й), причем каждая цепь состоит из 12 остатков D-глю-козы. Столь малая длина цепей в соединении, имеющем молекулярную массу порядка 10 —10 , свидетельствует о высокоразветвленной структуре, вследствие чего молекула гликогена поглощает Иод в еще меньшем количестве, чем молекула амилопектина. Области густого ветвления, устойчивые к действию а-амилазы, распределены по молекуле статистически [160]. С доступностью паракристаллического гликогена стало возможным применение физических методов для более детального изучения его строения 161]. Нахождению в природе, выделению, строению и ферментативному расщеплению гликогена посвящены обзоры [162—164]. [c.257]

В желудочно-кишечном тракте гликоген и крахмал расщепляются амилазами. Слюна и секрет поджелудочной железы содержат а-амилазы, гидролизующие а(1 - 4)-связи в расположенных снаружи ветвях гликогена и амилопектина при этом высвобождается D-глюкоза, небольшое количество мальтозы и остается устойчивое по отношению к амилазам >ядро , которое называют остаточным декстрином (рис. 11-15). Декстрины— липкие вещества они составляют основу для приготовления различных клеев. а-Амилаза не способна атаковать а(1 6)-связи в точках ветвления и потому не гидролизует остаточный декстрин это делает специальный фермент [c.312]

По строению гликоген близок к амилопектину, но отличается от него большей разветвленностью молекулы (точки ветвления через каждые 10—18 остатков глюкозы) и более высоким молекулярным весом (до 4 000 000). [c.118]

Гликоген построен из остатков а-В-глюкопиранозы и имеет высоко разветвленную структуру (см. с. 144). Связь остатков в цепях 1- 4, в точках ветвлений — 1- 6. Количественные параметры, характеризующие структуру гликогена, варьируют в зависимости от его источника (вида животного, природы ткани). В типичных случаях внешние неразветвленные цепи (А) содержат шесть-десять моносахаридных остатков, а во внутренних цепях (В в С) между разветвлениями находится два-четыре остатка Глюкозы. Молекулярные массы гликогенов широко варьируют и могут достигать десятков миллионов дальтон. (Это весьма значительная величина даже для биополимеров она превышает, например, массу многих вирусных [c.143]

Связи а-(1- 6) в точках ветвления гидролизует специальный фермент — а-(1 6)-глюкозидаза. В клетках животных гликоген расщепляется под действием специфического фермента, а именно гликогенфосфорилазы, которая расщепляет гликоген с образованием не глюкозы, а глюкозо-1-фосфата (гл. 18). [c.235]

Ряд других, довольно редко встречающихся наследственных заболеваний также вызван накоплением гликогена, которое обусловлено по существу той же причиной, а именно сильным ингибированием процесса расщепления гликогена в гликолитическом метаболизме, что в свою очередь связано с недостаточной активностью какого-нибудь из ферментов фос-фофруктокиназы, киназы фосфорилазы печени, фосфорилазы печени или глюкозо-6-фосфатазы печени. В последнем случае накопление гликогена объясняется тем, что его запасы не поступают из печени в кровь в виде свободной глюкозы. При одном из таких заболеваний имеет место нехватка ветвящего фермента, участвующего в синтезе гликогена, в результате чего образующийся гликоген содержит необычно длинные неразветвленные ветви. Другая же форма заболевания связана с недостатком фермента, ответственного за расщепление гликогена в точках ветвления, в результате чего легко из печени может удаляться лишь ограниченное количество глюкозы, образующейся в результате расщепления только наружных неразветвленных ветвей гликогена. [c.510]

Для того чтобы расщепление гликогена под действием гликоген-фосфорилазы могло продолжаться, на полисахарид должен предварительно подействовать другой фермент, а. (1 -> 6)-глюкозидаза. Этот фермент катализирует две реакции. В первой из них он отщепляет от цепи три глюкозных остатка из упомянутых четырех и переносит их на конец какой-нибудь другой внещней боковой цепи. Во второй реакции, катализируемой а (1 -+ -> 6)-глюкозидазой, отщепляется четвертый глюкозный остаток, присоединенный в точке ветвления а(1- ->6>связью. Гидролиз а(1->6>связи в точке ветвления приводит к образованию одной молекулы D-глюкозы и от- [c.457]

Амилазы действуют на высокомолекулярные полисахариды— крахмал и гликоген. Представителями растительных амилаз являются а-амилаза и -амилаза, которые могут встречаться в растительных объектах вместе или отдельно. Действие этих двух ферментов на крахмал резко различно. При действии на один из компонентов крахмала —< амилозу -амилаза расщепляет ее нацело до мальтозы, а если субстратом действия -амилазы является амилопектин, то она расщепляет до мальтозы только концевые цепочки амилопектина и не действует на точки ветвления, и обычно под действием -амилазы до мальтозы расщепляется 50—54% амилопектина. [c.148]

По функциональному признаку различают резервные и структурные полисахариды. Резервные полисахариды — крахмал и гликоген — построены из остатков В-глюкозы с а-(1—4)-связями в линейных участках и а-(1—6)-связями в точках ветвления. Целлюлоза, состоящая из остатков В-глюкозы и соединенная р-(1—4)-свя-зями, — важнейший структурный полисахарид. [c.209]

Гликоген, как видно из рисунка, имеет разветвленные цепи. Местами ветвления являются кислороды шестых углеродных атомов в остатках глюкозы. К ним присоединяются первые углеродные атомы остатков глюкозы, находящихся в ответвлениях. Эту связь надо обозначить, как а-1,6 связь. Другие точки ветвлении нельзя считать бесспорно установленными. Периферические неразветвленные участки цепей молекулы гликогена по своей длине больше, чем участки между разветвлениями во внутренней части молекулы. Первые, т. е. периферические, содержат 6—7 остатков глюкозы, последние же, т. е. участки между точками ветвления, имеют 3—4 остатка глюкозы. Таким образом, молекула гликогена представляется среди прочих полисахаридов наиболее разветвленной и имеющей наиболее компактное строение. В ней отсутствует линейная фракция. В этом одно из существенных отличий его от крахмала и от сравнительно мало разветвленного, по сравнению с ним, амилопектина и совершенно не разветвленной амилозы. Молекулярный вес гликогена, измеренный по осмотическому давлению, лежит в пределах 1 000 000—2 000 000. По форме молекула гликогена близка к шаровидной. Связь между остатками глюкоз как в основной, так и в боковых цепях везде одинакова а-1,4. [c.176]

Амилопектин образует сильноразветвленные древообразные структуры, содержащие до 50 ООО В-глюкопиранозных остатков, соединенных главным образом гликозидными (1-4)-связями. Однако в точке ветвления образуется гликозидная (1-6)-связь (см. рис. 2.2). Этот тип связи занимает около 5 % от общего количества гликозидных связей амилопектина. Структура амилопектина является трехмерной и очень близка к структуре запасного полисахарида животных гликогена. Главное их различие заключается в том, что в гликогене больше точек ветвления, что уменьшает длину наружных и внутренних ветвей. [c.22]

Для иллюстрации рассмотрим строение одного из простейших представителей такого класса — амилопек-тина, полисахарида, который вместе с амилозой составляет крахмал. Аналогично амилопектину устроен животный крахмал (гликоген). Все цепи этих полисахаридов — и основная, и боковые, и разветвления в разветвлениях и т. д. — построены однотипно и состоят из а-1- 4-связан-ных остатков В-глюкопиранозы. Все узлы разветвлений — точки ветвления — построены также единообразно боковые цепи присоединены к другой цепи гликозидной связью в положение 6 остатка глюкозы (см. схему, с. 37). [c.36]

ГЛИКОГЕН (от греч. glykys-сладкий и греч. -genes-рождающий, рожденный) ( eH oOj) , разветвленный полисахарид, молекулы к-рого построены из остатков a-D-глюко-пиранозы со связями )->4 в линейных участках и 1->6 в разветвлениях (ф-лу участка молекулы Г. см. в ст. Глико-зилтрансферазы). Точки ветвления во внутр. участках молекулы расположены через 3-4 остатка моносахарида, хотя в среднем одно разветвление приходится на 10-12 глюко-зильных остатков. [c.575]

Гликоген - еще один очень важный природный гомополисахарид, по строению сходный с крахмалом, поэтому его часто называют животный крахмал . Гликоген - разветвленная молекула полиглюкозы, аналогичная амилопектиновой части крахмала, но гликоген сильнее разветвлен и точки ветвления в нем встречаются в два-три раза чаще, чем в крахмале, а именно через каждые 8-10 остатков вдоль а-(1- 4)-цепи. В амилопектине крахмала точки ветвления встречаются через каждые 25-30 остатков. [c.69]

Молекулы гликогена расщеплются ферментом гликоген-фосфорила-зой, последовательно отщепляющей по одному остатку глюкозы от любого невосстанавливающего конца в виде глюкозо-1-фосфата, а для расщепления гликогена в точках ветвления (1—> 6-связи) существует специальный фермент. [c.69]

Однако иногда структура агликонной части полисахарида оказывается весьма существенной для протекания ферментативной реакции. Так, R-фермент катализирует гидролиз а-1,6-связей разветвлений лишь в тех случаях, когда точки ветвлений разделены между собой по крайней мере пятью глюкозидными остатками , как, например, в амилопектине. Фермент не оказывает действия на гликоген. [c.620]

Вторая важная функция полисахаридов — создание запасов глюкозы в устойчивой и в то же время легко мобилизуемой форме, позволяющей использовать ее по мере необходимости для биоэнергетических целей и для создания ряда промежуточных соединен1тй биосинтеза многочисленных компонентов клетки, включая аминокислоты и нуклеотиды. У животны-v функцию запасного полисахарида выполняет гликоген. Его молекулы имеют разветвленную структуру, остовом которой является линейная цепь, построенная из фрагментов о-1>-глюкозы, связанных кислородными мостиками между атомами С1 и С4. В отдельных звеньях этой цепи по Сб-атому присоединены своими С1-концами такие же цепочки, которые также могут иметь точки разветвления. Узловой фрагмент гликогена в каждой точке ветвления имеет структуру [c.47]

Гликоген — разветвленный полисахарид животных организмов, а также некоторых бактерий и дрожжей. Структура гликогена подобна амилопектину — а-(1- 4)-глюкан с а-(1 6)-связями в точках ветвления. Гликоген отличается от амилопектина лишь большей разветвленностью и более жесткой упаковкой молекулы. Молекулярная масса гликогена колеблется от 10 до 10 kDa. [c.234]

Мобилизация гликогена происходит в основном в период между приемами пищи и ускоряется во время физической работы. Этот процесс происходит путем последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата с помощью гликогенфос-форилазы (см. рис. 6.9). Этот фермент не расщепляет а1,6-гликозидные связи в местах разветвлений, поэтому необходимы еще 2 фермента, после действия которых глюкозный остаток в точке ветвления освобождается в форме свободной глюкозы (см. рис. 6.9, реакции 2, 3). Гликоген распадается до глюкозо-6-фосфата без затрат АТР. [c.142]

Гликоген и амилопектин крахмала являются разветвленными полисахаридами. Остатки глюкозы отщепляются от концов молекулы гликогена до тех пор, пока на ветвях, идущих от точки ветвления, не останется примерно по четыре остатка глюкозы. Другой фермент (а-[1—>4] — а-[1- 6]-глюкантрансфе-раза) переносит трехуглеродный фрагмент с одной цепи на другую, открывая (1- 6)-связь. Гидролиз этой связи происходит при действии еще одного фермента — а-(1- 6)-глюкозидазы (девет-вящий фермент), что приводит к отщеплению одной молекулы свободной глюкозы и открывает для действия гликогенфосфорилазы новый участок, состоящий из остатков глюкозы, соединенных а-(1- 4)-связями (рис. 18.5). [c.249]

Гликоген-синтаза неспособна катализировать образование а (1 - 6)-связей, находящихся в точках ветвления цепей гликогена. Существует специальный ветвя-щий фермент - гликозил-(4 - [c.613]

Гликоген ( животный крахмал ) образуется в печени и мышцах животных и играет важную роль в обмене углеводов в животных организмах. Гликоген — белый аморфный порошок, растворяющийся в воде с образованием коллоидных растворов, при гидролизе дает мальтозу и В-глюкозу. Следовательно, гликоген построен так же, как крахмал, из а-О-глюкопиранозных остатков, связанных в положении 1 4. Его молекулярная масса 10 ООО ООО. Для гликогена характерна еще более сильная разветвленность молекулы, чем для амилопектииа между точками ветвления 10—14 моносахаридных остатков, разветвление осуществляется за счет связи 1 6. [c.231]

Те же авторы выделили из гликогена изомальтотриозу 15], что привело к представлению о наличии а-1,6-связей не только в точках ветвления молекул, как считалось ранее, но и в ветвях. Выделение из печени полиглюкозидов с высоким содержанием а-1,6-связей [6] также свидетельствует о возможности существования в животном организме полимеров глюкозы с а-1,6-связями не только в. точках ветвления, но и в ветвях [5]. Эти полиглюкозиды, возможно, занимают промежуточное положение между гликогенами и дек-странами [7]. [c.99]

Гликоген — белый аморфный порошок, растворяется в воде и дает коллоидные опалесцирующие растворы. Окрашивается- иодом в красно-бурый цвет, близкий к цвету окрашенного иодомХ амилопектина Молекула гликогена близка по строению к ами-лопектину, но отличается от него большей разветвленностью и компактностью (рис. 19). Остатки молекул глюкозы связаны друг с другом глюкозидными связями от первого атома углерода к четвертому и от первого к шестому. Ветвистость структуры зависит от большого количества 1,6-глюкозидных связей, поэтому она и более разветвлена и более компактна, чем амилопектин (точки ветвления через каждые 10—18 остатков глюкозы). [c.97]

Тип строения гликогена, ветвистость молекулы. Как известно, общий тип строения гликогенов был установлен в начале сороковых годов XX столетия. Мейер [62], сделавший большой вклад в изучение этого полисахарида, в 1943 г. предложил модель его строения, изображенную на рис. ПО. Схема строения Мейера имела преимущества перед предложенными другими учеными (Хеуорзсом, Штаудингером [63, 64]). Большинство остатков в молекуле гликогена соединены связями а-1,4 в точках ветвления имеются связи а-1,6. Внутренние цепи (между -точками ветвления) содержат в среднем 3 глюкозных остатка, [c.189]

До сих пор во всех случаях-будь то механизм выработки энергии в эритроцитах или катаболизм гликозаминогликанов-рассматривались примеры, при которых одна мутация приводила к изменению или недостаточности единственного фермента. Все это согласуется с гипотезой один ген ОДИН фермент . Однако известны случаи, когда одна мутация приводит к изменению двух ферментов. Например, активность одного фермента может нарушаться в результате дефекта другого. Так, активность глюкозо-6-фосфатазы при болезни накопления гликогена III типа (23240) уменьшается в результате нарушения амино-1,6-г люкозидазы - фермента, который расщепляет гликоген в точках ветвления молекулы. Изменение структуры фермента представляется маловероятным, поскольку стероиды, обладающие кортизоно-подоб-ным эффектом, вызывают в таких случаях нормализацию активности глюкозо-6-фос-фатазы [1199]. [c.39]

Гликоген (рис. 14.15) — полисахарид, в виде которого у1леводы запасаются в организме животного. Его часто называют животным крахмалом. Гликоген характеризуется более разветвленной структурой, чем амилопектин, линейные отрезки цепи включают И—18 остатков а-О-глюкопиранозы [соединенных а(1- 4)-гликозидными связями], в точках ветвления остатки соединены а( 1 -> 6)-гликозид-ными связями. [c.149]

Под действием одной только фосфорилазы гликоген распадается в ограниченной степени. а-1,6-гликозидные связи в точках ветвления нечувствительны к расщеплению фосфорилазой, поскольку ее действие на а-1,4-связи приостанавливается по достижении концевого остатка, отстоящего от точки ветвления на четыре остатка. Действие фосфорилазы на две внешние ветви гликогеновой частицы показано на рис. 16.4. Пять а-1,4-гликозидных связей на одной ветви и три на другой расщепляют- [c.117]

Гликоген, легкомобилизуемая форма топливного резерва, представляет собою разветвленный полимер, состоящий из остатков глюкозы. Большинство глюкозных компонентов в гликогене связаны между собою а-1,4-гликозидными связями. Примерно при каждом десятом остатке имеется ветвь, обусловленная наличием а-1,6-гликозидной связи. Гликоген в больших количествах присутствует в мышцах и в печени, где он хранится в цитоплазме в форме гидратированных гранул. Большинство молекул гликогена распадаются до глюкозо-1-фосфата под действием фосфорилазы. Гликозидная связь между С-1 концевого остатка и С-4 соседнего остатка расщепляется ортофосфатом с образованием глюкозо-1-фосфата который может обратимо превращаться в глюкозо-б-фосфат. Точки ветвления разрушаются при согласованном действии двух других ферментов - трансферазы и а-1,6-глюк озидазы. Последний фермент (известный также как фермент, разрывающий связи в местах ветвления) катализирует гидролиз а-1,6-связей, приводящий к образованию свободной глюкозы. Синтез гликогена идет иным путем. UDP-глюкоза, активированный промежуточный продукт в синтезе хликогена, образуется из глюкозо-1-фосфата и UTP. Г ликоген Синтаза катализирует перенос глюкозы от UDP-глюкозы к С-4 гидроксильной группы концевого остатка в растущей молекуле гликогена. Ветвящий фермент превращает некоторые из а-1,4-связей в а-1,6-связи. [c.135]

Нельзя не упомянуть, что, обследовав большое число гликогенов, Меннерс [56] не во всех случаях находил связь между степенью ветвления и йодной реакцией, о не удивительно. Йодная реакция весьма сложна и мало изучена и вполне вероятно, что многие факторы, например различная регулярность ветвления и другие особенности строения, могут отражаться на конфор-маццонных особенностях цепей, степени гидратации и в той или иной степени осложнять картину более простой зависимости от степени ветвления. [c.117]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология