Яблочная кислота из фотосинтеза

Кратковременное усиленное выделение СОа, которое наблюдается прн фотосинтезе водорослей, Эмерсон приписывает такому декарбоксилированию. Так как запас С.2-акцептора мал при самых высоких давлениях Og, то двуокись углерода, выделяемая при восстановлении яблочной кислоты до гексоз, пе сразу используется вся и может дать наблюдаемое сильное выделение. [c.596]

Высказывалось предположение [116], что биологические карбоксилирования существенны для роста и дыхания, потому что они способствуют синтезу кислот, содержащих четыре атома углерода (фумаровая, яблочная, янтарная, щавелевоуксусная) и играющих важную роль в дыхании, а может быть, и в фотосинтезе. [c.217]

Несмотря на то, что яблочная кислота не является предшественником углеводов в растениях, она тем не менее может быть важным продуктом фотосинтеза [c.98]

Фиг. 116. Распределение среди продуктов 10-минутного фотосинтеза в процессе зеленения этиолированных проростков пшеницы. На оси абсцисс — продолжительность освещения проростков (в часах), на оси ординат —содержание в процентах от общей радиоактивности растворимых соединений. 1 — аспарагиновая кислота, 2 — яблочная кислота, 3 — сахароза.

В ходе фотосинтеза в атмосфере с С Ог в результате карбоксилирования ФЕП происходит быстрое включение метки в Р-карбоксильную группу яблочной кислоты. Поскольку карбоксильная группа ФЕП, подобно карбоксильной группе ФГК, метится очень быстро, карбоксилирование углеродных атомов С-1 и С-З приводит к тому, что в яблочной кислоте меченой оказывается также а-карбоксильная группа. В результате последующих обратимых реакций цикла трикарбоновых кислот (гл. 10) меченая яблочная кислота превращается в меченые фумаровую и янтарную кислоты. [c.547]

ИЛИ С помощь э химических анализов, или путем введения предполагаемого вещества в нормальные субстраты. Оба метода были испробованы при изучении фотосинтеза, но без большого успеха. Химическая теория фотосинтеза была предложена в 1843 г. Либихом [1]. Он считал, что образованию сахаров предшествует образование кислот. Это заключение он основывал на примере созревания плодов, которые вначале имеют кислый вкус, а затем становятся сладкими. Обычные растительные кислоты — щавелевая, яблочная, винная, лимонная — находятся по своему уровню восстановленности и по д-яине углеродной цепи между двуокисью углерода и глюкозой. [c.258]

К ресинтезу углеводов, или это чисто окислительный процесс. Если признать правильность теории, доказывающей, что все восстановительные ступени фотосинтеза между комплексами СО ) и Н СО должны быть фотохимическими (см. фиг. 20), то темновое превращение яблочной или лимонной кислоты в углеводы кажется невозможным. Уровни восстановленности этих кислот меньше единицы, т. е. они не могут превращаться в углеводы без доступа энергии. Но мы уже рассматривали в главе VH схемы реакций, в которых лишь первая ступень восстановления двуокиси углерода использует световую энергию, а энергия, нужная для последующих ступеней восстановления, доставляется дисмутациями. Таким образом, яблочная и лимонная кислоты могли бы восстанавливаться до углеводов и без помощи света, если часть их будет одновременно окисляться. Подобная энзиматическая дисмутация считается возможной [179] она поддерживается фактом, что дыхательный коэффициент суккулентов во время темнового разрушения кислот часто значительно выше чем 1,33, т. е. величины,. соответствующей сжиганию яблочной кислоты 1212J. В случае чистой дисмутации этот коэффициент должен обратиться в бесконечность. В связи с этими рассуждениями можно привести и другие экспериментальные данные. На стр. 271 указывалось, что в опытах по образованию водорослями крахмала в темноте могли использоваться, как правило, только вещества с i >-1 однако оказалось, что существуют некоторые исключения. [c.276]

Быстрое включение метки в эти дикарбоновые кислоты в растениях, у которых фотосинтез протекает в присутствии С Ю2, привело вначале к предположению, что эти соединения являются компонентами основного цикла восстановления углерода [17]. Однако в экспериментах с использованием малоната для ингибирования образования этих меченых кислот в фотосинтезирующих клетках хлореллы было показано, что эти соединения не включены в основной цикл углерода [7]. Оказалось, что, несмотря на подавление образования яблочной кислоты малонатом, [c.547]

Опытами с интактными клетками водорослей было показано, что скорость фиксации СОг яблочной кислотой сравнима с таковой для фосфоглицериновой кислоты, хотя кинетическими исследованиями яблочная кислота не обнаружена в числе ранних продуктов фотосинтеза. [c.98]

Фермент карбоксидисмутаза (рибулозодифосфаткарбоксилаза) (см. стр. 276), который участвует в темновых реакциях фиксации СОг при фотосинтезе, катализирует образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты, из которых мечена только одна. Последующие реакции приводят к появлению метки в а-карбоксильной группе яблочной кислоты, тогда как р-карбоксильная группа получает метку во время второго карбоксилирования. Таким образом, несимметричная локализация метки в яблочной кислоте происходит в процессе ее синтеза. [c.201]

Для проверки этого предположения была сделана попытка ингибировать образование яблочной кислоты в течение коротких периодов фотосинтеза [7]. Для этого Seenedesmus был предварительно обработан в темноте буфером с малоновокислым натрием и затеи выдерживался на свету в буфере, не содержащем малоната. После соответствующего периода адаптации на свету активно фотосинтезирующие клетки выдерживались в течение коротких периодов в Og. При анализе состава клеток оказалось, что хотя общее количество фиксированного меченого углерода уменьшилось лишь очень незначительно (12—35%) по сравнению с количеством радиоактивного углерода в клетках, предварительно необработанных малонатом, но количество радиоактивного углерода в яблочной кислоте уменьшилось на 60—97%. Другие продукты, получившиеся при этой кратковременной выдержке, оставались относительно неизменными. Более того, при разложения глицериновой кислоты из клеток, обработанных и необработанных малонатом, оказалось, что количество меченых а- и -атомов углерода в результате предварительной обработки малонатом не уменьшалось. На основании этого результата можно сделать вывод, что при фотосинтезе яблочная кислота не является промежуточным продуктом между двуокисью углерода и а- и р-атомами углерода глицериновой кислоты. Таким образом, если правилен вывод, что фосфоглицериновая кислота является промежуточным продуктом прн синтезе углеводов, и если последние образуются из фосфоглицериновой кислоты в результате обращения реакций гликолиза, то яблочная кислота не является нромежуточныл продуктом фотосинтеза. Значение яблочной кислоты, таким образом, сводится к тому, что она является вместилищем углерода, который легко получается из некоторого промежуточного продукта фотосинтеза. [c.596]

Вопрос о роли растительных кислот в фотосинтезе возникает особенно остро при рассмотрении кислотного метаболизма у суккулентов. Наиболее поразительная его черта — суточные колебания. Накопление кислот у суккулентов ночью и их исчезновение днем привлекали внимание исследователей. Таблица, составленная Беннет-Кларком [179J, показывает, что у некоторых растений титруемая кислотность возрастает с вечера к утру в 12 раз у других растений это возрастание составляет лишь несколько процентов. В некоторых случаях наблюдалось ночное убывание кислотности. Следует указать, что титруемая кислотность не вполне характеризует образование растительных кислот, так как и другие факторы могут влиять на pH сока. Дневные колебания кислотности у большинства суккулентов вызываются главным образом возникновением и исчезновением яблочной кислоты, но у некоторых видов таким колебаниям подвергается лимонная кислота. Даже кислоты, присутствующие в сравнительно малых концентрациях, участвуют в этих колебаниях наряду с яблочной и лимонной кислотами [212]. [c.274]

В Сент-Луисе наступало знойное лето, и для того, чтобы поставить новые опыты, Гест отправился на Морскую станцию Гопкинса на тихоокеанском побережье в Калифорнии, где нам предоставили возможность работать. Он выращивал R,. rubrum на измененной среде Хутнера в колбах с притертой пробкой. Источником углерода в среде служила натриевая соль яблочной кислоты. Когда R. rubrum расщепляет эту соль, чтобы получить из нее углерод, высвобождается едкий натрий и немного углекислоты. Углекислота растворима в щелочи, и потому она должна была быстро переходить в жидкость. Но Гест обнаружил, что в закрытых колбах образуется большое количество газа — на поверхности жидкости появляется толстый слой пены. Он быстро определил, что этот газ — водород. Бактерии образовывали примерно столько же водорода, сколько и углекислоты. Все это вместе было непонятно, так как образование водорода при фотосинтезе ранее никогда не наблюдалось и так как эти бактерии имеют активную систему для использования молекулярного водорода в присутствии углекислоты. Хотя в колбах имелось большое количество углекислоты, свободный молекулярный водород все же выделялся. [c.58]

Можно считать, что продуктами фотосинтеза являются те соединения, которые оказываются мечеными только в опытах на свету или с предварительным освещением. Аланин, яблочная и аспарагиновая кислоты, которые очень медленно фиксируют в темновых опытах без предварительного освещения и значительно быстрее фиксируют его на свету и в темновых опытах с предварительным освещением, являются продуктами как фотосинтеза, так и обратимых реакций дыхания. [c.591]

Продукты кратковременного фотосинтеза. Длительность нахождения активно фотосинтезирующего растения в атмосфере, содержащей меченую Og, уменьшалась до тех пор, пока весь меченый углерод в растении не оказывался в немногих соединениях 13, 5, 6]. Этими соединениями оказались фосфоглицериновая, фосфопировино-градная, яблочная и иногда глицериновая кислоты. Так, например, при фотосинтезе зеленой водоросли Seenedesmus в течение 5 сек. при освещенности в 107 600 люкс оказалось, что 87% активности находилось в фосфоглицериновой, 10% — в фосфопировиноградной и 3% — в яблочной кислотах. Радиоактивные продукты фотосинтеза у S ened smtis, продолжавшегося 5 и 90 сек. в показаны на [c.585]

Для более детального выяснения хода цикла А можно рассмотреть как возможные промежуточные продукты несколько дикар-боновых кислот. Упоминавшиеся в более ранних статьях янтарная и фумаровая кислоты являются, повндимому, скорее промежуточными продуктами дыхания, чем фотосинтеза, так как их удельная активность растет при фотосинтезе очень медленно. Так, в некоторых случаях глицериновая кислота, меченная в а- и -положениях, и гексоза в 2 и 5 плюс 1 и 6 положениях были обнаружены при полном отсутствии меченой янтарной кислоты. Так как яблочная кислота быстрее становится мечено на свету, казалось, что именно она является возможным промежуточным продуктом в предлагаемом цикле. [c.596]

Если допустить, что некоторые нромежуточные соединения или их производные накопляются при фотосинтезе в обнаруживаемых аналитически количествах, то можно ожидать, что обычный химический анализ поможет их идентификации. Однако до сих пор этим путем не удалось добиться никаких существенных результатов. Это не значит, что в зеленых растениях никогда не удавалось обнаружить соединений промежуточного состава между двуокисью углерода и углеводами. Трудность заключается скорее в том, что их присутствует слишком много, но ни одно из них нельзя прочно связать с фотосинтезом. Для иллюстрации многообразия низкомолекулярных соединений, найденных в зеленых листьях, в табл. 33 приводится список большинства органических веществ с одним или двумя углеродными атомами и наиболее обычных соединений из трех, четырех, пяти и шести углеродных атомов звездочками отмечены те, присутствие которых указывалось в зеленых растительных клетках. Многие из звездочек в табл. 33 относятся к случайным качественным наблюдениям. О ненадежности этих данных можно судить по критическим обзорам Францена и Штерна [41]. Они считают, что из нескольких сот анализов, доказывающих наличие молочной кислоты в растениях, только четыре можно признать достаточно надежными. Францен и Еейсснер [45,49] из 235 анализов, доказывающих наличие яблочной кислоты, признают достоверными всего 15. [c.259]

У зеленых растений (с пресным клеточным соком) в отдельных органах накопление органических кислот колеблется по типу, характерному для представителей семейства Толстянко-вые ночью содержание яблочной кислоты у них значительно возрастает, а днем на свету она расходуется в метаболизмах, связанных, по-видимому, с фотосинтезом, В клетках органические кислоты накапливаются преимущественно в вакуолях. В клетках животных, которым несвойственна вакуолизация, кислоты не накапливаются. [c.377]

Связанное с подавлением фотосинтеза фитотоксическое действие фенмедифама проявляется путем изменения в обмене веществ внутри растения. У растений горчицы (чувствительных к гербициду) после дозы фенмедифама 0,3 кг/га наблюдается снижение содержания глюкозы, яблочной кислоты и крахмала у растений сахарной свеклы это наблюдается только после в 3—10 раз большей дозы [57]. Промежуточными продуктами при разложении фенмедифама в растениях, как предполагалось и [c.215]

С циклом трикарбоновых кислот связано почти столь же быстрое, как в 3-фосфороглицериновой кислоте, появление С в яблочной кислоте. Место ее в цикле превращений, связанных с фотосинтезом, остается еще неясным [242]. [c.623]

Согласно классическому представлению, существовавшему до последних лет, снижение содержания СО2 вызывает возрастание значения pH. В результате этого при pH от 6,4 до 7,3 сильно зависящий от pH фермент фосфорилаза должен активизироваться и разложить осмотически неактивный крахмал на сахара. Хлоропласты, в которых осуществляется фотосинтез, находятся в замыкающих клетках устьиц, тогда как в прочих клетках эпидермиса их обычно нет. Но как нам теперь известно, в повышении осмотического потенциала клеток участвует не сахар, а прежде всего калий. Он извлекается из побочных клеток, служащих хранилищами калия. Как хорошо видно на рис. 37, побочные клетки значительно крупнее замыкающих клеток. По электрохимическим причинам в замыкающие клетки наряду с калием в эквивалентном количестве должны попадать и анионы. У некоторых растений, таких, как лук (Allium сера) и других, содержание ионов К" уравновешивается содержанием I . Однако в большинстве случаев в качестве электрохимического эквивалента выступает яблочная кислота — известный и важный промежуточный продукт цикла лимонной кислоты. Возникшие при диссоциации яблочной кислоты протоны (Н ), вероятно, с помощью протонного насоса выводятся. А взамен [c.145]

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС П, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый малик-энзимом NADPH, а также тот Oj, который образовался при окислительном декарбоксилировании малата (или аспар-тата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация СО 2 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD. [c.95]

Циклы восстановительного аминирования яблочной и щавелевоуксусной кислоты дают аминокислоты, необходимые для синтеза белков. Синтез липидов происходит по своей сложной биологической цепи. В заключение этого раздела следует отметить, что все современные сведения о фотосинтезе являются пока yry6d Йрйблйзкенными. Это вполне естественно потому, что биохимия фотосинтеза необычайно сложна. [c.743]

В яблочной и аспарагиновой кислотах, получаемых при кратковременном фотосинтезе в С Ог, основная часть также находится в карбоксильных группах. Такое распределение активности, а также раннее появление меченой яблочной и фосфопировиноградной кислот, указывает, что фосфоглицериновая кислота превращается в фосфо-пировиноградную кислоту, которая затем карбоксилируется, как в реакции Вуда—Веркмана [10], с образованием щавелевоуксусной [c.591]

Когда Ингенхуз и Сенебье исследовали химию фотосинтеза, последний рассматривался как разложение связанного воздуха (т. е. двуокиси углерода), в результате чего кислород улетучивается, а углерод удерживается растением. Даже когда Соссюр [1] к компонентам реакции добавил воду, он не сомневался, что выделяющийся при фотосинтезе кислород представляет собой продукт разложения углекислого газа роль воды туманно описывалась как передающей свои элементы органическому веществу. Позже это разложение трактовалось как восстановление и быдо предложено несколько путей такого восстановления [108, 110]. По Либиху, главными промежуточными веществами при восстановлении двуокиси углерода до углеводов являются растительпце кислоты — щавелевая, яблочная, янтарная, винная. [c.55]

Мейер [142] дает следующее объяснение кислотообразователь-ного цикла. Он указывает, что суккуленты вследствие их сравнительно незначительной поверхности могут испытывать затруднения при получении извне достаточного количества двуокиси углерода для фотосинтеза. Он предложил механизм, при котором образовавшиеся ночью продукты дыхания могут использоваться для фотосинтеза на следующий день, так как вместо полного сжигания углеводов до двуокиси углерода дыхание прерывается на стадии яблочной или лимонной кислоты, и эти кислоты остаются в растениях до утра. Мейер предполагает, что растительные кислоты являются промежуточными продуктами дыхания, однако их исчезновение на свету доказывает, что они являются также промежуточными продуктами фотосинтеза. [c.274]

Все эти данные подтверждают, что темновое разрушение кислот у суккулентов является дисмутацией на двуокись углерода и углеводы они также дают косвенное подтверждение теории дисмутации в фотосинтезе. Убыль кислот на свету тоже может быть комплексным процессом, состоящим из фотоокисления до двуокиси углерода (причем последняя может идти на фотосинтез) и образования углеводов путем восстановления или дисмутации кислот без прохождения стадии свободной двуокиси углерода. Спёр [151] и Фольмар [154] обнаружили, что нри фотоокислении на ультрафиолетовом свету in vitro щавелевой, яблочной или янтарной кислот наряду с муравьиной кислотой и двуокисью углерода образуется некоторое количество формальдегида. [c.276]

В предыдущем разделе было отмечено, что прямое участие яблочно-й и лимонной кислот в фотосинтезе суккулентов является возможным, но никоим образом не доказанным. Еще менее ясна связь превращения яблочной и лимонной кислот с фотосинтезом у несуккулентов. Быте упоминалось, что Руланд и Ветцель [166] объясняют кислотообразование у растений, содержащих оксалаты, дезаминированием аминокислот, а не окислением или сбраживанием углеводов. [c.277]

Фиг. 107. Распределение среди различных продуктов фотосинтеза листьев сорго (Джонсон и Хетч, 1969). 1 — суммарная радиоактивность яблочной и аспарагиновой кислот, 2 — радиоактивность фосфоглицериновой кислоты, 3 — гексозомоно-фосфатов, 4 — сахарозы.

Смотреть страницы где упоминается термин Яблочная кислота из фотосинтеза: [c.275] [c.595] [c.521] [c.252] [c.242] [c.270] [c.479] [c.481] [c.231] [c.146] [c.197] [c.223] [c.94] [c.95] [c.96] [c.137] [c.59] [c.38] [c.119] [c.594] [c.153] [c.295]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология