Углерод, цикл восстановления

Биосинтез начинается с фотосинтеза [1]. Вся жизнь на Земле зависит от способности некоторых организмов (зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий), содержащих характерные фотосинтезирующие пигменты, использовать энергию солнечной радиации для синтеза органических молекул из неорганических веществ — диоксида углерода, азота и серы. Продукты фотосинтеза служат затем не только исходными веществами, но и источником химической энергии для всех последующих биосинтетических реакций. Обычно принято описывать фотосинтез только как процесс образования углеводов в некоторых случаях основными продуктами фотосинтеза, действительно, являются исключительно крахмал, целлюлоза и сахароза, однако в других организмах на синтез углеводов идет, быть может, всего лишь третья часть углерода, связываемого и восстанавливаемого в процессе фотосинтеза. При ближайшем рассмотрении оказывается, что нельзя провести четкую границу между образованием продуктов фотосинтеза и другими биосинтетическими реакциями в клетке, в которых могут участвовать промежуточные вещества фотосинтетического цикла восстановления углерода. [c.396]

Фиг. 73. Цикл восстановления углерода.

Фиг. 74. Предполагаемая схема образования асимметрично меченной гексозы в результате обменных реакций цикла восстановления углерода.

Цикл восстановления углерода [c.275]

При уменьшении длительности экспозиции в О-Ю2 получалось меньше радиоактивных продуктов. При самых коротких экспозициях меченой оказывалась только 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК). Таким образом, можно сделать вывод, что ФГК является первым стабильным продуктом фиксации углекислоты. Последуюш,ие исследования были проведены с целью выяснить природу молекулы акцептора. Простое объяснение, согласно которому двууглеродная молекула акцептирует углекислоту, образуя ФГК, не подтвердилось. Среди первых продуктов фотосинтеза были обнаружены фосфаты С5- и С7-сахаров, и этот факт вместе с открытием новых ферментативных превращений указанных соединений (см. Пентозофосфатный путь , стр. 129) привел к созданию схемы, называемой циклом восстановления углерода . [c.276]

Рассмотрим теперь реакции цикла восстановления углерода, в которых используются АТФ и восстановленные кофакторы. Детали этого цикла, а также данные, на основании которых он был сформулирован, будут представлены в разд. III и IV. Этот цикл лежит в основе фотосинтетического нути восстановления углерода. [c.537]

Основной цикл восстановления углерода, посредством которого происходит восстановление двуокиси углерода до фосфорных эфиров сахаров, включает по крайней мере 12 промежуточных соединений. Некоторые из них присутствуют в растениях в очень малых концентрациях. В фотосинтезирующей клетке содержится также множество других сходных соединений. В некоторых случаях они тесно связаны метаболически с промежуточными продуктами цикла восстановления углерода. Поэтому для того чтобы понять механизм фотосинтетического восстановлепия углерода, необходимо идентифицировать именно те промежуточные соединения, которые включены в цикл, а также выяснить ту последовательность реакций, которая ведет к их образованию. [c.538]

Эти проблемы не удавалось разрешить до тех пор, пока не появились современные биохимические методы исследования. Одним из наиболее ценных методов является использование радиоактивного углерода в качестве метки, позволяющей проследить судьбу включенной двуокиси углерода в ходе фотосинтеза в зеленых растениях. Фотосинтезирующие растения неспособны делать различие между обычной двуокисью углерода С Оз и радиоактивной С Юг и могут включать С Оз в промежуточные продукты цикла восстановления углерода. [c.538]

Эти исследования были продолжены Уилсоном и Кальвином [46] в экспериментах Уилсона и Кальвина производилось внезапное уменьшение парциального давления Og до величины 0,003%. Поскольку ФГК является продуктом реакции карбоксилирования, можно было ожидать, что концентрация ФГК в этих условиях должна резко снизиться, что и было подтверждено результатами эксперимента. В то же время концептрация рибулозодифосфата, как было показано, сначала быстро возрастала, а затем падала. Такая картина была бы возможна в том случае, если бы рибулозодифосфат служил субстратом в реакции карбоксилирования уменьшение парциального давления СОг должно было бы вызвать остановку реакции, в которой используется рибулозодифосфат. Итак, карбоксилирование рибулозодифосфата с образованием ФГК является первой стадией в цикле восстановления углерода [уравнение (22)]. [c.543]

IV. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ ВОССТАНОВЛЕНИЯ УГЛЕРОДА [c.544]

Полный фотосинтетический цикл восстановления углерода представлен на фиг. 217. Звездочками отмечено несколько идеализированное по сравнению с найденным в эксперименте распределение метки после кратковременного фотосинтеза в присутствии С Ог. [c.544]

В условиях стационарного фотосинтеза концентрация промежуточных соединений цикла восстановления углерода остается постоянной. Предположим, что на стадии реакции карбоксилирования в цикл входит п молекул СОг. Тогда п атомов углерода, включенных в органические соединения, должны выводиться из цикла через посредство вторичных реакций, в которых промежуточные соединения цикла используются в качестве исходных веществ для синтеза различных конечных продуктов. [c.544]

Ф и г. 217. Фотосинтетический цикл восстановления углерода. [c.545]

Процесс фотосинтеза может быть выражен суммарным уравнением (1), которое отражает тот хорошо известный факт, что для осуществления в растениях фотосинтеза необходима вода и что в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород (из воды). В фотосинтезирующих бактериях кислород не образуется и используются другие доноры водорода [НгХ например, H2S или лактат СИзСН (ОН) 0 см. уравнение (2)). Хилл в 1937 г. и Арнон в 1954 г. показали, что образование NADPH и АТР, необходимых для связывания диоксида углерода, не зависит от их использования в фотосинтетическом цикле восстановления углерода. Эти наблюдения позволили формально разделить реакцию фотосинтеза на световую реакцию (образование NADPH и АТР) и темновую реакцию, в которой диоксид углерода превращается в углевод. [c.397]

Быстрое включение метки в эти дикарбоновые кислоты в растениях, у которых фотосинтез протекает в присутствии С Ю2, привело вначале к предположению, что эти соединения являются компонентами основного цикла восстановления углерода [17]. Однако в экспериментах с использованием малоната для ингибирования образования этих меченых кислот в фотосинтезирующих клетках хлореллы было показано, что эти соединения не включены в основной цикл углерода [7]. Оказалось, что, несмотря на подавление образования яблочной кислоты малонатом, [c.547]

Для превращения промежуточных продуктов фотосинтетического цикла восстановления углерода в ацетилкофермент А возможны два нути. Один из них — гидролиз ФЕП до пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота должна затем окислиться с помощью оксидазы пировиноградной кислоты в присутствии липоевой кислоты и кофермента А с образованием восстановленной липоевой кислоты, двуокиси углерода и ацетилкофермента А (гл. 10). Подобная последовательность реакций имеет большое значение при дыхании. Однако маловероятно, чтобы эти реакции имели место в хлоропластах при фотосинтезе — в основном из-за восстановительной среды хлоропластов. Кофакторы, переносящие электроны в процессе фотосинтеза, постоянно находятся в восстановленном состоянии, в отличие от того, что имеет место в дыхательных системах, переносящих электроны к кислороду и поэтому находящихся в окисленном состоянии. [c.548]

Исследование кинетики включения метки в аланин показывает, что скорость включения достигает максимума, как только промежуточные соединения цикла восстановления углерода насыщаются С . Поскольку вторичные продукты фотосинтеза, в частности сахароза, не успевают за это время (3—5 мин) достигнуть насыщения, представляется вероятным, что аланин образуется непосредственно из промежуточных соединений цикла. Это представление также подтверждается многочисленными данными, говорящими о том, что включение метки в аланин и в ФГК происходит параллельно. [c.549]

За последнюю четверть века мы довольно много узнали о механизме восстановления углерода при фотосинтезе. И тем не менее, как это явствует из всего предыдущего обсуждения, остается еще много вопросов, которые пока не получили ответа. Так, остаются неясными многие детали реакций, ведущих от цикла восстановления углерода к различным вторичным путям биосинтеза. Требуют дальнейшего уточнения две важные проблемы — механизм образования ацетилкофермента А и гликолевой кислоты из продуктов цикла восстановления углерода. [c.550]

Последовательность реакций, в которых диоксид углерода связывается в процессе фотосинтеза, была впервые предложена в 50-х годах Кальвином ее часто называют циклом Кальвина или фотосинтетическим циклом восстановления углерода (см. схему 4). В отличие от световой реакции, свойственной только фотосинтезирующим тканям, синтез углеводов из диоксида углерода имеет много общего с реакциями, используемыми для синтеза углеводов в нефотосинтезирующих организмах. Тем не менее поражают масштабы этого процесса в зеленых растениях по самым минимальным оценкам растения ежегодно связывают около 35-10 кг углерода, причем для получения каждого грамма связанного углерода растение должно переработать более 6250 л воздуха. Хотя 99 % диоксида углерода, усваиваемого растениями из воздуха, связывается в процессе фотосинтетических реакций на свету, существуют и процессы темнового карбоксилирования [2], отличающиеся высокой скоростью и вносящие значительный вклад в общее количество связываемого углерода некоторых растений, в особенности суккулентов (сем. rassula eae). [c.398]

Ключевой первичной стадиен является реакция, в процессе которой диоксид углерода входит в фотосинтетпческий цикл восстановления углерода путем карбоксилирования рибулозо-1,5-ди-фосфата (2) при этом, вероятно, образуется промежуточное соединение (4), которое гидролизуется далее до двух молекул [c.398]

Хотя при восстановлении оксиранов алюмогидридом лития обычно преобладает атака комплексного гидрида по наименее замещенной стороне цикла, восстановление реагентом алюмогидрид лития — хлорид алюминия в некоторых случаях приводит к обратному результату, т. е. атака происходит по наиболее замещенному атому углерода. Однако в последнем случае наблюдаемая региоселективность является результатом гидридного сдвига, дающего карбонильный интермедиат, который далее восстанавливается в спирт [70]. [c.388]

Большинство реакций этого цикла (путь восстановления пенто-зофосфата) участвует также в окислительных превращениях пенто-зофосфатов (см. стр. 129). Кроме того, в цикле восстановления углерода принимают участие три рассмотренных ниже фермента. [c.276]

В результате цикла восстановления углерода (фиг. 73) три молекулы углекислоты с помощью 6 молекул НАДФ-Нг и 9 молекул АТФ превращаются в триозофосфат [c.278]

Схема, изображенная на фиг. 73, была подвергнута критике на основе данных Гиббса и Кандлера [7] о том, что при коротких периодах фотосинтеза в атмосфере С Ог две половины молекулы гексозы могут иметь разное распределение С . Эти данные, однако, не противоречат циклу восстановления углерода. Асимметрия метки может быть обусловлена запаздыванием в установлении изотопного равновесия между фосфоглицериновым альдегидом и фосфодиоксиацетоном. Асимметрично меченная гексоза может образоваться также в результате обратной реакции с транскетола- [c.280]

По современным представлениям (Бассем, Калвин, 1961), основное количество углекислоты, поглош аемой растением в процессе фотосинтеза, поступает в цикл восстановления углерода путем присоединения к молекуле рибулезодифосфата. Дополнительное количество углекислоты усваивается путем карбоксилирования в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, усваиваемый растениями углерод внедряется прежде всего в состав продуктов углеводного обмена (сахара и их фосфорные эфиры, нуклеотиды типа уридиндифосфата глюкозы), некоторых органических кислот (входящих в цикл трикарбоновых кислот) и аминокислот (серии, аланин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты), а также аце-тил-кофермента А. В то же время Ничипорович и сотрудники (см. Ничипорович, 1962) обращают внимание на разнообразие продуктов фотосинтеза в зависимости от спектрального состава света и других условий. [c.108]

До сих пор считалось, что водорастворимые фенольные соединения и, в частности, флавоноиды локализованы в клетке исключительно в вакуоли [37]. В то же время высокая скорость образования фенольных соединений при фотосинтезе, а также функционирование в хлоропластах калвиновского цикла восстановления углерода и пентозофосфатного цикла дозволили нам высказать [c.117]

Дальнейшая судьба карбокатиона зависит от того, какой кислотой производилось подкисление. Когда используется соляная кислота и, следовательно, в растворе присутствует. хлор-анион, сравнительно сильный нуклеофил, то он атакует атом углерода цикла и реакция завершается миграцией протона к атому азота с восстановлением энергетически выгодно " ароматической стрл к-туры [c.377]

Химическая энергия, накопленная в виде энергии связей АТФ, используется в двух точках фотосинтетического цикла восстановления углерода. Эта энергия служит дополнительной движущей силой для протекания цикла в направлении синтеза. В одной из этих реакций [уравнение (9) ] АТФ используется для этерификации гидроксильной группы первого атома углерода (С-1) рибулозо-5-фосфата (I). Образующийся [c.537]

Сплошные стрелки указывают те реакции цикла восстановления углерода, которые были выяснены Кальвином и его сотрудниками. Прерывистая линия изображает гипотетическую реакцию восстановительного карбоксилирования (подробности см. в тексте). Двойными стрелками отмечены некоторые биосинтетические пути, ведущие свое начало от промежуточных соединений цикла. Звездочками указана относительная степень включения метки (приближенно) после нескольких секунд фотосинтеза, определенная методом химической деградации, как указано в тексте. Сокращения Р — РОзН- РДФ — рибулозо-1,5-дифосфат ФДФ — фруктозо-1,6-дифосфат СГДФ — седогептулозо-1,7-дифосфат ТПФ — тиаминпирофосфат ГФ — глюкозо-6-фосфат ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота. Цифры у стрелок —это номера уравнений реакций, приведенных в тексте римские цифры при структурных формулах те же, что ив тексте. [c.545]

Лимонная кислота также быстро метится при фотосинтезе в атмосфере с С Ог. По-видимому, опа образуется путем конденсации ацетилкофермента А с щавелевоуксусной кислотой — так Н5е, как в цикле трикарбоновых кислот (гл. 10). Щавелевоуксуспая кислота, возможно, образуется путем прямого карбоксилирования ФЕП из цикла восстановления углерода [уравнение [c.547]

Одним из наиболее интересных и широко исследованных, хотя и до сих пор во многом не понятых, аспектов фотосинтетического восстановлепия углерода является образование гликолевой кислоты. Показано, что образованию гликолевой кислоты в ходе фотосинтеза благоприятствуют низкие концентрации СО2 (0,1 %), лишь ненамного превышающие те, которые имеются в естественных условиях [32]. Высокие концентрации О2 также ускоряют образование гликолевой кислоты [6]. По-видимому, гликолевая кислота образуется из углеродных атомов 1 и 2 фосфорных эфиров сахаров, синтезирующихся в цикле восстановления углерода. Она может образоваться также нутем окисления гликольальдегидтиаминпирофосфата [15] (фиг. 217). [c.547]

Синтезированные таким образом в хлоропластах жирные кислоты этерифицируются глицерином или глицерофосфатом, образующимися непосредственно из триозофосфатов цикла восстановления углерода [уравнение (30)]. Галак-толипиды [12] могут образоваться нутем [c.548]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология