Старение цитокинина

Одно из интереснейших свойств цитокининов — их способность задерживать нормальные процессы старения листьев. Если отделить лист от растения, то он обычно быстро стареет, т. е. утрачивает зеленую окраску (хлорофилл), белки и нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Если же нанести на какой-то участок листа каплю кинетина, то в этом месте в окружении отмирающих тканей сохранится зеленый островок активной ткани. Показано, что сюда из других клеток листа перераспределяются питательные вещества (рис. 16.23). [c.266]

Цитокинины не только задерживают старение листьев, но и регулируют формирование хлоропластов на ранних стадиях развития листа, а также их рост и деление за счет стимулирования синтеза хлоропластных РНК и белков. [c.338]

Цитокинины участвуют также в регуляции транспирации листьев, открывая устьица, что наряду со стимулированием формирования хлоропластов и задержкой старения листьев приводит к большей фотосинтетической активности. [c.338]

Аналоги цитокининов в весьма ограниченных объемах применяют и для задержки старения срезанных зеленых овощей, сдвига пола в женскую сторону, а также для прерывания состояния покоя и стимулирования прорастания семян. Антагонисты цитокининов известны, но в практике пока не применяются и имеют лишь научную значимость. [c.345]

Исключительно важная роль принадлежит цитокининам как агентам, задерживающим процессы старения растительных тканей, способствующим удлинению сроков жизни отделенных от растения листьев и т. п. Так, при обработке кининами начавших желтеть листьев, у них наблюдается резкая активация процессов биосинтеза белка, хлорофилла. [c.569]

Так же, как и в случае других гормонов, функционирование цитокинина осуществляется, вероятно, разными путями, приводящими к различным эффектам. Рассмотрим, например, каким образом цитокинин предотвращает старение листьев. В присутствии цитокинина уровни белка в листьях выще, чем в его отсутствие. В этом случае цитокинин не ускоряет синтез белка, а ингибирует его расщепление. Как уже упоминалось, было показано, что цитокинин поддерживает целостность клеточных мембран.. Как он выполняет эти функции, в настоящее время неизвестно. Но механизм станет ясным, когда мы узнаем больше о функционировании гормонов на молекулярном уровне. [c.300]

Как ауксин, так и этилен участвуют в регуляции опадения листьев. В период активной, жизни листа новосинтезированный ауксин постоянно транспортируется из листовой пластинки через черешок в другие части растения, но по мере старения листа уровень,образования и транспорта ауксина снижается. Это снижение служит одним из сигналов, вызывающих изменения в отделительной зоне, что приводит к сбрасыванию листьев. Ауксин, нанесенный на листовую пластинку, тормозит опадение путем поддержания нормальной метаболической активности в клетках черешка. С приближением зимы поступление цитокининов из корней уменьшается, что, вероятно, тоже вносит свой вклад в снижение активности процессов жизнедеятельности листа, поскольку цитокинины, как было установлено, замедляют старение листьев (см. гл. 9). Когда листовая пластинка начинает стареть, продукты ее старых клеток перемещаются вниз по черешку и вызывают начало старения в тканях черешка. Хотя и существует предположение, что эти факторы старения включают абсцизовую кислоту (она обсуждается ниже), сейчас общепризнано,что [c.313]

Для регулирования роста и продуктивности культур можно использовать химические соединения. Ауксин применяется для стимуляции образования корней, индукции цветения и завязывания плодов, регулирования числа плодов и избирательного умерщвления растений. Гиббереллины повышают урожайность бессемянных сортов винограда улучшают качество цветков и плодов цитрусовых, вишни, яблонь и груш заменяют в некоторых случаях холодовую обработку помогают получать гибридные семена, способствуя образованию цветков только одного пола у однодомных растений повышают выход сахара в сахарном тростнике, а также увеличивают содержание амилазы в солоде, который используется при производстве пива. Цитокинины регулируют старение отделенных органов растения, а этилен— созревание плодов, вытекание латекса, опадение плодов, инициацию цветения и проявление пола. Различные синтетические химикаты могут найти применение в сельском хозяйстве благодаря тому, что они способны подавлять рост придаточных почек, препятствовать избыточному разрастанию стеблей и их полеганию, а также улучшать качество плодов многих важных культур. [c.449]

Гормон тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена усиливать процессы старения, опадения листьев и плодов, устранять апикальное доминирование. Как уже отмечалось, этилен ускоряет созревание плодов. Резко усиливается его выработка при стрессе и повреждении тканей (стрессовый этилен). Повышение концентрации ауксина (и цитокинина) также активирует продукцию этилена. Имеются данные о том, что ИУК индуцирует синтез фермента, который ответствен за образование АЦК. [c.48]

У поликарпических растений, цветущих много раз, например у деревьев, по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями также ухудшается. Можно думать, что угнетение роста корней, чем бы это ни было вызвано, приводит к уменьшению поступления цитокинина в надземные органы и снижению пролиферативной активности апикальных меристем побега, что и служит причиной старения целого растения. [c.344]

При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и АБК, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих старению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя. Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция гормональной системы на экстремальные условия очень характерна для растительных организмов. Здесь наблюдается явное соответствие теории стресса, предложенной Селье для животных, с той только разницей, что у растений в условиях стресса ведущую роль играют фитогормоны, тормозящие их функциональную активность. [c.418]

Явления, вызванные затоплением, могут быть по крайней мере частично сняты обработкой соединениями, противодействующими этилену (например, двуокисью углерода) пли цитокининами (которые уменьшают или предотвращают преждевременное старение листьев). Такое действие экзогенных соединений опять-таки можно предсказать на основании опытов по изменению эндогенных гормонов при затоплении корневой системы. [c.220]

Сл. основание. рК (25°С) 5,48. i 170,5. Раств-сть р. EtOH ум. р. хол. HjO, более р. гор. HjO ум. р. эф. н. р. бенз., петр. эф. Проявляет некоторую активность цитокинина в биотестах по старению листьев и продуцированию пшментов (5-10 М), но не в стимуляции клеточного деления или мобилизации метаболитов. [c.202]

Гормональная теория тропизмов и роста растений Холодного и Вента (1928) явилась началом того бурного развития, которое претерпело учение о фитогормонах в последние годы. Установление химической природы ростовых гормонов — ауксинов, открытие новых гормонов роста — гиббереллинов и цитокининов и выявление структуры этих соединений, обнаружение природных ингибиторов роста, наконец, установление физиологической роли этих активных соединений в процессах роста, тропизмов, морфогенеза, органообразования, цветения и старения — все это знаменательные вехи в развитии учения о фитогормонах. [c.5]

Первый выделенный цитокинин — это соединение, стимулирующее деление клеток. Многие аналоги, включая транс-зеатин, были впоследствии выделены из ДНК, РНК и других источников, а ряд аналогов был синтезирован. Они способствуют делению клеток, цветению и прорастанию семян и препятствуют старению. [c.33]

Хорошо известно, что абсцизовая кислота ускоряет старение [1070, 1072] и многие виды чувствительны к этому веществу [1073]. Во многих публикациях цитокинины рассматриваются как наиболее эффективные регуляторы роста, задерживающие старение [1074— 1077]. Например, НУК, применяемая вместе с бензнл-аденином, эффективно задерживает старение у сои [1078]. У некоторых видов, например у апельсина, старение можно задержать обработкой ауксинами или гиббереллинами [1079—1084]. Аналоги ризобитоксина увеличивают лежкость спаржевой капусты (брокколи) [1085] и длительность стояния в воде срезанных цветов, таких как гвоздика [1086], ирис [1087], нарцисс [c.112]

Аналогичный, хотя и менее выраженный эффект, будет наблюдаться даже в том случае, когда кинетин наносят на отмирающие листья интакт-ного растения. Показано, что в стареюш листьях концентрация природньж цитокининов снижается. Следовательно, программа естественного старения, возможно, включает перенос цитокининов из более старых листьев в молодые по флоэме. [c.266]

Трансформанты отличались по габитусу надземной части, продолжительности сохранения зеленого цвета листьев, длине побега, числу междоузлий и стеблей в кусте, массе корней, способности к ризогенезу, морфофизиологическим характеристикам репродуктивных органов, по содержанию свободного пролина, сырого протеина, хлорофиллов и кароти-ноидов. Авторы объясняют эти отличия корреляционными и адаптивными процессами в растениях в ответ на экспрессию гетерологичных генов и сдвигами в концентрациях и соотношениях фитогормонов и гормоноподобных вешеств в растениях. Длительное сохранение листьями зеленого цвета связано с повышенным содержанием в них цитокинина, задерживающего старение и распад хлорофилла в листьях. [c.353]

Действие цитокининов лежит в основе другого феномена, над которым долго ломали головы физиологи растений. Часто приходилось наблюдать, что если с растения, например табака, удалить листья, то содержание белка в них быстро снижается, а содержание растворимого азота возрастает. Предполагалось, что этим массированным разрушением белка по крайней мере частично объясняется короткий период жизни многих срезанных растений и их частей, особенно листьев. Случайно было обнаружено, что добавление кинетина в питательный раствор, в который погружены черешки листьев, срезанных с растения Хап1Мит, приводит к более длительному сохранению зеленого цвета листьев. Таким образом/ цитокини-ны задерживают старение. Впоследствии было покИано, что данный эффект обусловлен тем, что цитокинины способствуют поддержанию определенных уровней белка и нуклеиновой кислоты, вероятно, путем снижения скорости их распада, а также в результате сохранения целостности клеточной мембраны. Было отмечено, что нанесение цитокинина на листья интактных растений тоже задерживает их старение (рис, 9.31) Вероятно, цитокинин должен постоянно содержаться в воде, поступающей от корней к листьям, чтобы препятствовать старению последних. [c.298]

Старение как отдельных органов, так и целого растения связано с уменьшением метаболической активности и снижением скоростей синтеза РНК и белка. Мы уже говорили об изменениях в интенсивности дыхания и проницаемости мембран, сопровождающих созревание плода. Действие большинства гормонов замедляющих старение, по крайней мере частично обусловлен тем, что они поддерживают синтез РНК и белка. Старение ткани плода, например, у бобов подавляется ауксином или цито-кинином. В одних листьях старение замедляется под воздействием одного цитокинина, тогда как в других эффективен только один гиббереллин. Многие исследования показывают, что старение у растений представляет собой не просто какой-то замедляющийся и затухающий процесс, а скорее активную физиоло-гическую стадиЮ жизненного цикла, в такой же мере регулируемую гормонами, как и любая другая предшествующая ей стадия. Смерть индивидуальных клеток или тканей в растении, может быть нормальным, контролируемым и локализованны1Л. событием, помогающим в создании окончательной формы растения. В качестве примера можно привести гибель клеток тра-хеид и сосудов, из которых образуются полые, но эффективные клетки водопроводящей системы. [c.317]

Обработка этиленом незрелых плодов во многих случаях приводит к значительному увеличению количества СОг, выделяемой при дыхании. Такой резкий подъем дыхания называется климактерием. Вслед за этим изменением снижается содержание органических кислот, разрушаются межклеточные пектины, и плоды созревают. Аналогичным образом обработка этиленом листьев запускает целую серию метаболических процессов, приводящих к опадению листьев. Эти процессы включают деление клеток и последующее формирование отделительного слоя тонкостенных клеток, разрушение которых под действием новообразованной целлюлазы вызывает сбрасывание листьев. Длина дня может регулировать опадение листьев путем инициации процесса старения в отделительной зоне, что должно происходить до начала опадения. В некоторых случаях нанесение низких концентраций ауксина на листовую пластинку или плод задерживает старение благодаря тому, что ауксин нейтрализует действие этилена. Такое предотвращение опадения играет важную роль при выращивании плодов. Высокий уровень ауксина, напротив, может ускорять сбрасывание листьев, и такая планируемая дефолиация также нашла определенное практическое применение. При других типах индуцированного этиленом старения стимулирующие гормоны, в том числе ауксин, цитокинин и гиббереллин, могут противодействовать влиянию этилена. [c.328]

Основное применение цитокининов определяется тем, что они замедляют старение и способствуют сохранению зеленой окраски листьев. Для этого применяют главным образом искусственно синтезированный высокоактивный цитокинин — бензиладенин. Обработка им остролиста, который используют как праздничное украшение, позволяет производить уборку растения за много недель до его использования. Чтобы увеличить сроки хранения зеленых овощей (рис. 14.25), таких, как спаржа, спаржевая капуста, сельдерей, их можно было бы обрабатывать после уборки раствором бензиладенина. Однако такое применение этого препарата пока еще не разрешено. Поскольку цитокинины имеют сходство с компонентами нуклеиновых кислот, они, возможно, обладают цитотоксическими свойствами, и до тех пор, пока не проведены соответствующие токсикологические исследования, их использование, вероятно, будет запрещено. [c.443]

Причину старения клеток можно лучше понять, исходя из физиологии целого растения. Уменьшение поступления в клетки того или иного органа некоторых фитогормонов (ауксина, цитокинина, гиббереллина) и питательных веществ резко ускоряет процессы старения (см. 2.5). Обработка же тканей изолированных листьев цитокинином, ауксином и гиббереллином ак- 3 тивирует синтез белков, восстанавливает структуру хлоропла- [c.332]

Старение изолированных листьев задерживается при обработке их цитокинином, который стимулирует синтез РНК, белков и аттрагирующую активность клеток (см. рис. 2.8 и 2.9). У некоторых растений задержка старения может вызываться также ауксином и гиббереллинами. Абсцизовая кислота и этилен, наоборот, ускоряют процессы старения. [c.342]

То, что семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов, подтверждается многими данными. Для различных растений показано, что развивающиеся семена являются центрами синтеза ауксина, гиббереллина и цитокининов. Именно из незрелых семян впервые были выделены ГА и зеатин. Эти регулирующие рост вещества делают развивающийся плод центром притяжения (акцептором) питательных веществ, синтезируемых в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекращением вегетативного роста, а у однолетников — со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев. Так, у фасоли перемещение Р и углерода из листьев к плодоножке вызывается развитием стручков или обработкой плодоножки с удаленным стручком ланолиновой пастой с ИУК, ГА и кинетином. При недостатке ауксина плоды опадают. [c.382]

Результаты опытов, продемонстрировавшие роль корней в снабжении цитокининами листьев и в предотвраш,ении их преждевременного старения (гл. 12), ясно указывают иа передвижение цитокининов вверх по стеблю. Кроме того, цитокииины обнаружены в ксилемном соке, поднимающемся от корневой системы. Вместе с тем цитокииины, синтезирующиеся в молодых развивающихся плодах, по-видимому, вообще ие покидают эти плоды. Точно так же многочисленные опыты с экзогенными цитокининами, такими, как кинетин, показали, что цитокииины могут довольно долго оставаться в месте их нанесения, даже если общий ток метаболитов направлен от этого участка. [c.174]

Одним из результатов уменьшения снабжения побега цитокининами являются старение листьев, а также закрывание устьиц. Как мы увидим ниже, опрыскивание растений цитокинипа-ми способствует открыванию устьиц. [c.218]

Цитокииины ие только задерживают старение отделенных листьев, но они также вызывают быстрое увеличение скоро сти синтеза РНК и белка всего лишь через несколько часов по еле их применения (рис. 12.9) включение предшественников, таких, как С-аденин или С-цитидин, во все фракции РНК увеличивается под действием кинетина. Поскольку в процесс синтеза белка вовлечен также синтез РНК в клетке, влияние цитокининов иа синтез белка становится хорошо понятным, если учесть, что их первичный эффект — действие на синтез РНК, ио, кроме того, они могут задерживать старение и путем воздействия иа мобилизацию метаболитов (с. 435). Возможный способ стимулирующего действия цитокининов на синтез РНК обсуждался ранее (с. 146). [c.431]

В противоположность эффекту задержки старения, оказываемому цитокининами, гиббереллинами и ауксинами, абсцизовая кислота (АБК) и этилен ускоряют процессы старения в листьях. Обработка неотделенных или отделенных листьев и листовых дисков этпленом (в виде газа) илп АБК обычно ускоряет их пожелтение. Старение (созревание) плодов также ускоряется при воздействии этилена, и точно установлено, что он играет важную роль в естественном созревании сочных плодов. Как АБК, так и этилен ингибируют синтез РНК и белка в изолироваииых листовых дисках у многих видов, а это подчеркивает, что их влияние на процессы старения противоположно влиянию цитокининов и гиббереллинов. [c.432]

В опытах К. Тимана обработка пазушных почек гороха растворами кинетина устраняла тормоаящев влияние верхушечной почки, вызывая их рост. В атом случае цитокинины являются как бы антаго-ниетами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апикальное доминирование). Цитокинины задерживают старение [c.252]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология