Химическая гипотеза окислительного фосфорилировании

Механизм окислительного фосфорилирования предполагает сопряжение фосфорилирования (синтез АТФ) с переносом электронов. Для объяснения этого механизма предлагались различные гипотезы. Долгое время была распространена гипотеза химического сопряжения, согласно которой перенос электронов и синтез АТФ проходят через ряд реакций и связаны с образованием высокоэнергетического промежуточного продукта, который отдает энергию на образование АТФ. [c.86]

Среди большого числа неясных вопросов [3, 8, 14], касающихся процесса дыхания, особенно много споров вызывал механизм окислительного фосфорилирования. Первоначально для объяснения феномена сопряжения (см. стр. 409) была выдвинута так называемая химическая гипотеза. [c.425]

Подобно митохондрии, пероксисома - это один из главных центров утилизации кислорода в клетке. Существует гипотеза, согласно которой пероксисома представляет собой остаток древней органеллы, выполняющей у примитивных предков эукариотических клеток все функции метаболизма кислорода. Когда в атмосфере начал накапливаться кислород, производимый фотосинтезирующими бактериями, вероятно, он был токсичен для большинства клеток. Пероксисомы могли служить для снижения концентрации кислорода в клетках, одновременно используя его химическую активность для проведения важных окислительных реакций. В соответствии с этой точкой зрения последующее появление митохондрий сделало пероксисомы в значительной мере ненужными, так как многие реакции, ранее протекавшие в пероксисомах без производства энергии, теперь с помощью окислительного фосфорилирования были сопряжены с образованием АТР Таким образом, окислительные реакции, протекающие в современных клетках - это, возможно, те реакции, которые остались необходимыми, несмотря на появление митохондрий. [c.35]

Широко известно, что существует три группы гипотез, в которых пытаются объяснить окислительное фосфорилирование. Эти гипотезы были созданы главным образом на основании работ с митохондриями. Разумеется, в тех же самых гипотезах содержатся противоречивые мнения по поводу объяснения фотофосфорилирования 1) химическая гипотеза 367, 1726—1728] 2) химио-осмотическая гипотеза Митчелла 1277, 1284, 1723] и 3) конформационная гипотеза [263, 264, 747—750]. Гипотезу Митчелла мы уже упоминали в связи с происхождением фотосинтеза (S, 3). [c.140]

Следует иметь в виду, что, хотя ро отличается от нуля в химической гипотезе и гипотезе параллельного сопряжения, в последней он может быть очень мал. Это означает, что если АрН поддерживать равным или близким к нулю, то фосфатный потенциал в состоянии 4 будет соответственно небольшим. Слабое сопряжение между окислением и фосфорилированием в этих условиях отражало бы диссипацию энергии, запасенной в высокоэнергетическом интермедиате с помощью реакций, дви-гающи.х протоны в режиме установившегося потока (как это уже обсуждалось ранее). Однако, если окисление продолжается, сродство постулированной реакции высокоэнергетического интермедиата не может в действительности уменьшиться до нуля за счет этого процесса и должно увеличиться за счет возрастания окислительно-восстановительного потенциала . [c.322]

Рассмотрены три модели сопряжения окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования химическая гипотеза (образование высокоэнергетического интермедиата), хемиосмотическая гипотеза (сопряжение через циркулирующий поток протонов) и гипотеза параллельного сопряжения (представляющая собой комбинацию двух первых). Показано, что эти три модели включают различные комбинации шести возможных способов сопряжения. [c.344]

Существует большое количество различных гипотез относительно механизма мембранного фосфорилирования, которые отличаются друг от друга включением в схемы синтеза АТФ различных окислительно-восстановительных реакций и компонентов сопряжения при трансформации энергии. На ранних этапах обсуждался возможный механизм химического сопряжения переноса электронов в ЭТЦ с синтезом АТФ. В этих гипотезах сопряжения предполагали образование высокоэнергетического соединения переносчика электрона А и интермедиата X, участвующего в процессе переноса энергии на стадии переноса электрона от А к В [c.206]

На протяжении 40-х годов, когда стало ясно, что образованне АТР из ADP и неорганического фосфата сопряжено с переносом электронов в митохондриях, биохимики стали предпринимать первые попытки ра зобрать систему на части, чтобы разобраться в молекулярных механизмах. Однако природа иногда яростно сопротивляется попыткам выведать ее тайны, и сегодняшнее положение вещей удачно подытожил Эфраим Ракер Всякий, кто не запутался в проблеме окислительного фосфорилирования, просто не понял ситуации [58] .Эта путаница вовсе не связана с недостаточной затратой сил или с недостатком воображения. Относительно механизма окислительного фосфорилирования было опубликовано множество различных соображений, но полного убедительного объяснения никто дать не смог. Более того, неудачи с попытками объяснить окислительное фосфорилирование, оперируя обычными химическими понятиями, привели к выдвижению не вполне четких гипотез, получивших причудливые наименования. В противовес тому, что окрестили химической гипотезой , были выдвинуты химио-осмотиче ская гипотеза и гипотеза механохимического сопряжения . Под химической гипотезой здесь подразумевается образование дискретвых, цо [c.391]

Как уже сказано, окислительное фосфорилирование в митохондриях сопряжено с ионным транспортом. Это система сопряженных процессов, а не отдельная химическая реакция. Слэйтер (1953) предположил, что в результате огсислепия возникают первичные макроэрги — прол1ежуточпые вещества, обладающие избытком свободной энергии и участвующие в фосфорилировании. Такие вещества не были обнаружены и физический механизм предлагаемого процесса не ясен. Химическая гипотеза Слэйтера оставлена. [c.432]

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

Первоначально хемносмотическая гипотеза возникла не-в связи с проблемой окислительного фосфорилирования, а в связи с механизмом активного транспорта веществ через клеточные мембраны, выяснению которого был посвящен ряд работ Митчелла. Особенно Митчелла интересовал вопрос, как ненаправленные (в пространстве) химические реакции могут вызывать направленный (векторный) перенос веществ через мембрану. Он предположил, что структура транспортных белков позволяет субстратам и продуктам проникать в активный центр и покидать его лишь по определенным путям (рис. 1.12). В гипотетическом при- [c.22]

Однако несмотря на упорные поиски, не удалось выделить или как-то иначе доказать реальное существование постулированных высокоэнергетических интермедиаторов типа X ф. Гипотеза химического сопряжения не объясняет, почему окислительное фосфорилирование обнаруживается только в препаратах митохондрий с ненарушенными мембранами. И, наконец, с позиций этой гипотезы не находит объяснения способность митохондрий подкислять внешнюю среду и изменять свой объем в зависимости от степени их энергизации. [c.157]

За прогиедший период хемиосмотическая гипотеза Митчелла получила целый ряд экспериментальных подтверждений. Одним из доказательств роли протонного градиента в образовании АТР при окислительном фосфорилировании может служить разобщающее действие на этот процесс некоторых веществ. Известно, что 2,4-динитрофенол (2,4-ДНФ) подавляет синтез АТР, но стимулирует транспорт электронов (поглощение О2), т. е. разобщает дыхание (окисление) и фосфорилирование. Митчелл предположил, что такое действие 2,4-ДНФ связано с тем, что он переносит протоны через мембрану (т. е. является протонофором) и поэтому разряжает ее. Это предположение полностью подтвердилось. Оказалось, что разные по своей химической природе вещества, разобщающие окисление и фосфорилирование, сходны в том, что, во-первых, они растворимы в липидной фазе мембраны, а, во-вторых, это слабые кислоты, т. е. легко приобретают и теряют протон в зависимости от pH среды. В. П. Скулачев на искусственных фосфолипидных мембранах показал, что чем легче вещество переносит протоны через мембрану, тем сильнее разобщает эти процессы. Другое экспериментальное подтверждение роли протонного градиента в фосфорилировании было получено Митчеллом, который сообщил о синтезе АТР в митохондриях в результате замены щелочной инкубационной среды на кислую (т. е. в условиях искусственно созданного трансмембранного градиента ионов Н ). [c.159]

Одна из возможностей, на наш взгляд, состоит в том, что высокая АТФазная активность митохондриальной АТФ-синтетазы является биохимическим артефактом, вызванным воздействием, необходимыми для получения субмитохондриальных частиц или растворимого Рь В связи с этим уместно отметить, что АТФазная активность сопрягающих факторов из других организмов (хлоро-пласты растений [93], некоторые микроорганизмы [94]) очень низка, но она может быть активирована сильными химическими воздействиями (тепловая обработка, обработка меркаптоэтанолом, трипсином). Митохондриальный АТФ-синтетазный комплекс также содержит специальный низкомолекулярный белковый ингибитор (см. обзор [95]), и препараты растворимого р1 или субмитохондриальных частиц быстро теряют гидролазную активность при их инкубации с белковым ингибитором и АТФ [96]. Фактически для получения активной митохондриальной АТФазы приходится применять специальные воздействия для удаления белкового ингибитора [61]. Интересно, что, блокируя гидролазную реакцию, белковый ингибитор практически не влияет на окислительное фосфорилирование [97]. Для объяснения этого явления была предложена гипотеза о Д .1Н+-зависимой диссоциации комплекса АТФазы с белковым ингибитором [98]. Эта гипотеза экспериментально не доказана. Более того, далеко не все экспериментальные факты [c.48]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология