Митчелла гипотеза

Хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования. Эта гипотеза предложена в 1961 г П. Митчеллом причем значительный вклад в ее доказательство был сделан В. П. Скулачевым с соавторами. Согласно этой теории, фактором, сопрягающим окисление с фосфорилированием, является электрохимический, протонный потенциал АцН , возникающий на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов, особенно протонов, их транслокация с внутренней стороны мембраны (из матрикса) на наружную сторону внутренней мембраны митохондрий осуществляется за счет процесса окисления в дыхательной цепи, т. е. транспорта высокоэнергетических электронов. Возникающий электрохимический потенциал АцН+ является аддитивным он складывается из химического потенциала АрН и электрического со знаком (+) на наружной стороне мембраны (Avj/) [c.203]

Среди множества гипотез о механизме сопряжения фосфорилирования АДФ и дыхания заслуживает внимания хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 г.). По мнению П. Митчелла, энергия переноса электронов и протонов через дыхательную цепь первоначально сосредотачивается в виде протонного потен циала, или электрохимического градиента концентраций ионов Н , возникающего при их переносе через клеточную мембрану компонентами дыхательной цепи. Протонный потенциал А Ян+ создается двумя компонентами осмотическим, возникающим вследствие разности концентраций протонов (АрН) по сторонам мембраны, и электрическим, обусловленным разностью электрических потенциалов (Аф) на поверхностях внутренней мембраны митохондрий [c.325]

Хемиосмотическая гипотеза, сформулированная английским биохимиком Питером Митчеллом, исходит из совершенно иного, нового принципа. Постулируется, что перенос электронов сопровождается выкачиванием ионов Низ матрикса через внутреннюю митохондриальную мембрану в наружную водную среду. Вследствие этого между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны возникает градиент концентрации ионов Н (трансмембранный градиент). Синтез АТР, требующий затраты энергии, осуществляется именно за счет осмотической энергии, присущей этому градиенту. Можно думать, что именно хемиосмотическая теория наиболее точно отражает организуюхций принцип окислительного фосфорилирования. Рассмотрим некоторые характерные особенности этого процесса, свидетельствующие в пользу хемиосмотической гипотезы. [c.528]

Синтез АТР в митохондриях сильно ингибируется олигомицином. Однако имеются и, такие процессы, которые, потребляя энергию из цепи переноса электронов, в то же время нечувствительны к олигомицину. К таким процессам относится ионный транспорт через митохондриальную мембрану и другой энергозависимый процесс — обращенный поток электронов от сукцината к ЫАО+ (разд. Д,7). В обоих случаях олигомицин не оказывает никакого действия, однако динитрофенол и другие разобщающие агенты блокируют оба процесса. Все эти факты станут понятными, если предположить, что в присутствии олигомицина синтезируется высокоэнергетическое промежуточное соединение а обращенный поток электронов и перекачка ионов могут идти за счет свободной энергии гидролиза этого соединения без образования АТР. Динитрофенол разобщает все реакции, вызывая гидролиз Х- , а олигомицин воздействует только на синтез АТР. Эти наблюдения объясняются также гипотезой Митчелла, согласно которой ионный транспорт предшествует синтезу АТР. [c.422]

Согласно хемиосмотической гипотезе, называемой также гипотезой Митчелла (рис. 7.10), молекулы дыхательной цепи располагаются в мембране векторно и различные стадии электронного переноса (от субстрата до кислорода) сопровождаются транспортом протонов наружу, что вызывает падение pH на внешней стороне мембраны по сравнению с внутренней. [c.180]

Алюмогидрид лития — хороший полупроводник, проводимость которого растет при нагревании [рис. 2 (ЛВ)]. Возможно, что рост проводимости связан с / -центрами, образующимися при потере поверхностью атомов водорода. Эти -центры диффундируют в решетку кристаллов, повышая проводимость. До образования зародышей во время т можно наблюдать резкое падение проводимости, которое должно соответствовать ассоциации -центров [рис.2 (ЙС)], возможно, вдоль дислокаций и внутренних поверхностей. Предполагается, что зародыши новых фаз образуются из этих агрегатов / -центров. Сходная гипотеза была выдвинута Митчеллом [14] для объяснения образования зародышей серебра в кристаллах бромида серебра. [c.311]

В-четвертых, и это является одним из основных козырей сторонников гипотезы Митчелла, была обнаружена способность изолированных хлоропластов образовывать АТФ в полной темноте в том случае, если они сначала инкубировались в среде с pH 4,0, а затем быстро помещались в среду с pH 8,5, в которой находились АДФ и неорганический фосфат. Возможность осуществления потока электронов в этих условиях предотвращалась добавлением соответствующих ингибиторов. Этот эффект кислотно-основного образования АТФ можно объяснить следующим образом. При pH 4,0 протоны медленно просачивались через мембрану внутрь хлоропластов до тех пор, пока pH внутри и вне хлоропластов не выравнивалась. Быстрое перенесение хлоропластов в среду с pH 8,5 создавало искусственный трансмембранный протонный градиент, достаточный для образования АТФ. [c.210]

А. Можно считать, что поверхностные электронные ловушки, какова бы ни была их природа, существуют уже после физического созревания химическое созревание усиливает их способность акцептировать фотоэлектроны, превращая их в центры светочувствительности , которые представляют собой, согласно Митчеллу, агрегаты пз двух или трех -центров. Эти центры светочувствительности в зависимости от условий химического созревания локализованы либо только на поверхности, либо на поверхности и в подповерхностном слое микрокристаллов последняя возможность, несомненно, существует у высокочувствительных эмульсий. Уточним, что подповерхностная область может распространяться на глубину нескольких постоянных решетки ( 10) под поверхность микрокристалла. В более глубоких областях кристалла (глубже подповерхностной области) электронные ловушки менее глубоки (в энергетическом отношении), и если они все же участвуют в образовании глубинного скрытого изображения при обычной температуре, то это объясняется большой подвижностью междоузельных ионов серебра, которые успевают весьма быстро нейтрализовать фотоэлектроны, слабо закрепленные в глубинных ловушках. В (Зычных условиях, когда химическое созревание проводится в присутствии сернистых сенсибилизаторов, внутренние ловушки не изменяются или весьма мало изменяются в результате созревания следовательно, они практически не зависят от светочувствительности эмульсии, что указывает на их образование главным образом в процессе физического созревания. Экспериментальные данные, которые позволили бы точно установить природу этих ловушек, отсутствуют, однако весьма правдоподобной является гипотеза о дефектах кристаллической решетки, которые возникают в процессе роста кристалла. Можно уточнить [6], что на поверхности микрокристалла имеется несколько весьма глубоких и весьма активных ловушек и большее число мелких ловушек (по крайней мере, в достаточно [c.428]

Английский биохимик П. Митчелл в 1961 г. предложил оригинальную схему окислительного фосфорилирования. Эта гипотеза основана на представлении о том, что энергия окисления субстрата (АН2) используется для образования электрохимического потенциала ионов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий, о векторном перемещении электронов через мембрану как движущей силе в реакции энергетического сопряжения. [c.263]

Необходимо заметить, что поиски предшественников АТФ не приводили к желаемому результату. Прямых доказательств участия того или иного макроэргического соединения в синтезе АТФ получено не было. Это привело к тому, что стали считать высокоэнергетическим предшественником не соединение, а состояние Хе хлоропластов и митохондрий. В 1961 году Митчелл предложил пшотезу химио-осмотического сопряжения , в основе которой лежало представление о создании, в результате переноса электронов по электронтранспортной цепи, значительного трансмембранного протонного градиента, за счет которого и происходит синтез АТФ. Применительно к фотосинтезу эта гипотеза была особенно подробно разработана Ягендорфом. [c.207]

Широко известно, что существует три группы гипотез, в которых пытаются объяснить окислительное фосфорилирование. Эти гипотезы были созданы главным образом на основании работ с митохондриями. Разумеется, в тех же самых гипотезах содержатся противоречивые мнения по поводу объяснения фотофосфорилирования 1) химическая гипотеза 367, 1726—1728] 2) химио-осмотическая гипотеза Митчелла 1277, 1284, 1723] и 3) конформационная гипотеза [263, 264, 747—750]. Гипотезу Митчелла мы уже упоминали в связи с происхождением фотосинтеза (S, 3). [c.140]

По-видимому, за каждое прохождение по кольцу двух электронов образуется 1 молекула АТФ, но возможно, что не 1, а 2. Место (или места) образования АТФ, т. е. окис-л ительно-восстановительный процесс (или процессы), служащий для производства свободной энергии, пока нельзя назвать с определенностью [78, 79, 102, 104, 124, 128, 129, 133, 191, 231, 1924, 1926]. Но здесь, как и в других случаях сохраняющего энергию фотофосфорилирования, о которых мы будем говорить позже, поиск определенных мест и суммарных величин образо вания АТФ на 2 электрона теряет смысл, если принять химио-осмотическую гипотезу Митчелла [c.95]

Хотя сущность хемиосмотической гипотезы исчерпывается схемой, приведенной на рис. 13.4, Митчелл включает в свою модель весьма детализированные представления о структурной организации электрон-транспортной цепи три петли на пути от НАДН к Ог или две петли на пути от янтарной кислоты к Ог. Петли образуют центры сопряжения, в которых связаны транспорт протонов и транспорт электронов. При этом предполагается стехиометрия 2Н+/2е в каждой петле два протона захватываются из внутреннего пространства мембраны и выталкиваются наружу. Это приводит к отношениям Н+/0, рав- [c.315]

Митцунерт 5/993 Митчелла гипотеза 1/560, 561 Михаэлиса комплекс 5/152-154 коистаиты 2/690, 849 4/150, 1268 [c.652]

Химический механизм сопряжения переноса электронов с образованием АТФ неизвестен. Наибольшее признание в последние годы получила гипотеза П. Митчелла об электрохимическом (хемиосмотиче-ском) сопряжении окислительных реакций в дыхательной цепи с синтезом АТФ, катализируемым АТФ-синтетазным комплексом. Согласно этой гипотезе вне- и внутримитохондриальные пространства (левая и правая часть рисунка соответственно) разделены мембраной М, непроницаемой для ионов водорода — Н+. Дыхательная цепь организована в мембране таким образом, что окисление субстрата (SH2) кислородом приводит к разделению зарядов (группа реакций — I). Энергия окисления запасается в виде электрохимического потенциала Н+ [c.471]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Н -АТФаза. Обратимая протон-траислоцирующая АТФаза, или Н -АТФаза, катализирует последний этап окислительного и фотосинтетического фосфорилирования а митохондриях, хлоропластах и бактериях. Согласно хемиосмотической гипотезе Ti. Митчелла, постулированной им в (%1 г. и получившей к настоящему времени множество экспериментальных подтверждений, дыхательная или фотосинтезирующая цепь, асимметрично расположенные в мембране, генерируют разность протонных потенциалов на сопрягающей мембране. Обратный транспорт протонов посредством Н -АТФазы обусловливает сиитез АТР из ADP и неорганического фосфата. Поэтому этот фермент иногда называют еще АТФ-синтетазой. Следует отметить, что существуют и другие теории сопряжения окисления и фосфорилирования (Ф. Липман, Э. Слейтер, П. Бойер, Р. Вильямс и др.). Одиако они не получили столь широкого распространения, как гипотеза П. Митчелла. [c.619]

Об автолизинах как ферментах-самоубийцах, разрушающих клеточные стенки собственных клеток, впервые было сообщено в 1937 г. Значительно позже в 1957 г., наблюдая за растворением клеточной стенки в экваториальной части клетки автолизирующихся ста-филококов, П. Митчелл и И. Мейл сформулировали гипотезу о значении автолизинов для физиологических процессов клеток микроорганизмов. Последующие годы были периодом повышенного интереса к изучению автолитических ферментов как основного действующего начала автолиза и выяснению их роли в физиологии клетки. [c.80]

Все гипотезы о возможных механизмах мембранного фосфорилирования отличаются друг от друга предположениями о природе х. Первая концепция была предложена Е. Слейтером в 1953 году. По Слейтеру, х — это некоторое энергизованное химическое соединение . После бесчисленных напрасных попыток обнаружить х, в 1961 году Митчелл и Вильямс независимо высказали идею о том, что образование АТР может происходить под действием протонов без [c.93]

Хотя хемиосмотическая гипотеза получила широкое признание в той своей части, которая касается главного организующего принципа передачи энергии от процесса переноса электронов к синтезу АТР в митохондриях, бактериальных клетках и хлоропластах (гл. 23), тем не менее она оставляет пока без ответа многие важные вопросы. Пожалуй, больше всего споров порождает вопрос о механизме, при помощи которого перенос электронов, происходящий во внутренней мембране, вызывает откачивание ионов Н из матрикса митохондрии наружу. Митчелл предложил остроумное решение этого вопроса (рис. 1). Основой его решения послужил тот факт, что восстановительные эквиваленты переносятся некоторыми переносчиками (например, убихино-ном) в виде атомов Н, а другими (например, железо-серными центрами или цитохромами)-в виде электронов. Митчелл предположил, что во-дородпереносящие и электронпереносящие белки чередуются в дыхательной цепи, образуя в ней три петли . В каждой такой петле два атома Н выносятся через мембрану наружу и отдают два иона Н в окружающую среду соответствующая пара электронов переносится затем обратно, с наружной поверхности мембраны на внутреннюю (рис. 1). Каждая пара восстановительных эквивалентов, проходя через такую петлю, переносит два иона Н из матрикса в окружающую среду. Предполагается, что каждая петля поставляет осмотическую энергию для образования одной молекулы АТР. [c.532]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Поскольку многоатомные спирты могут образовывать более одной независимой водородной связи, они не обрьшают цепи из молекул воды, а потому и не дают максимумов на кривой зависимости вязкости от концентрации соответствующего спирта. Как ни привлекательны приведенные выше рассуждения, все же это только гипотеза внимание к ней привлечено работами Эрдей-Груза [28]. Согласно иным предположениям, например Митчелла и сотр. [65] и Михайлова [66], эти явления можно объяснить с помощью концепции заполнения своеобразных полостей в структуре воды. [c.212]

В пункте 41 письма Митчеллу от 29 апреля 1749 г. (Пись.мо V, содержащее наблюдения и предложения, сделанные для разработки новой гипотезы в целях объяснения ряда явлений нри грозовых бурях. На русском языке Вениамин Франклин. Опыты и наблюдения над электричеством. Изд-во АН СССР, 1956, стр. 48). Франклин говорит о подъеме теплого возд5 ха и опускании холодного после продолжительного прогревания какого-то участка суши солнечными лучами. Но он привлекает эти перемещения воздушных масс для объяснения сближения облаков, уже заряженных электрическим огнем , и создания благоприятных условий для разряда, в то время как у Ло.моносова вертикальные перемещения воздушных масс — причина возникновения электрическо силы в результате трения встречных потоков, соударения составляющих их частиц. По Франк- [c.529]

Согласно нашим предварительным результатам, отношение частот в максимумах кривых обращения равно около 1,2. Оно близко к отношению квадратов диэлектрических проницаемостей /., определенных как квадраты показателей преломления (для AgBr /.—4,62 для Ag l у.— 4,01). С другой стороны, величина входит в знаменатель выражения для энергии связи электрона, захваченного положительным дефектом ионной кристаллической решетки. Дальнейшая разработка этих положений помогла бы проверить гипотезу Митчелла, согласно которой центры скрытого изображения представляют собой агрегаты -центров. [c.445]

В настоящее время наиболее экспериментально обоснованной считают хемиосмотическую гипотезу, предложенную П. Митчеллом. Предполагают, что в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, сосредоточенной в митохондриальной мембране, возникает градиент концентрации ионов Н+ (или Ам н" — разность электрохимических потенциалов ионов водорода) в направлении, перпендикулярном митохондриальной мембране. Этот градиент возникает в результате удаления ионов Н+ из внутримитохондриального пространства в окружающую среду и поддерживается за счет уменьшения свободной энергии, сопровождающего перенос электронов. Предполагают, что ионы Н+, образующиеся при переносе электронов, удаляются в цитоплазму, а потребляемые ионы Н+ (для связывания гидроксилов) могут извлекаться только из внутреннего пространства митохондрий. Следовательно, градиент ионов Н+ есть богатое энергией состояние, сохраняющее энергию переноса электронов, и представляет собой движущую силу процесса фосфорилирования [3, 8, 14]. [c.425]

Хемиоосмотическая гипотеза Митчелла (1961). По данной гипотезе, дыхание и фосфорилирование связаны между собой электрохимическим потенциалом (ЭХП ) на внутренней мембране митохондрий. Для понимания этой гипотезы необходимо знать следующее [c.128]

Оценивая роль мембран в биоэнергетических процессах, следует принять во внимание интересную химио-осмотическую гипотезу Митчелла (8,Д). Митчелл [1280, 1282] предположил, что окислительно-восстановительная система переноса протона и обратимо переносящая протон АТФаза могли возникнуть независимо друг от друга как разные способы выработки градиента pH и мембранного потенциала, необходимого для приема питательных веществ и ионной регуляции... у примитивных прокариотических клеток, и что случайная встреча обеих систем в одной -клетке могла дать средство для появления свободной энергии окисления—восстановления в АТФ, синтезированном при обращении АТФазы, или в каком-то другом ангидриде, например пиро-фоофате..., вырабатывавшемся при помощи сходного механизма . Но сейчас, видимо, еще рано обсуждать эти гипотетические события более подробно. [c.103]

В соответствии с хемиосмотической гипотезой, выдвинутой Митчеллом [24,25], существуют только способы сопряжения типа Б м В. Они связаны с физически разделенными центрами сопрягающей мембраны сопряжение В в центре I, а сопряжение Б в центре II, как показано на рис. 13.4. Центры I н II эквивалентны соответственно митчелловской окислительно-восстановительной цепи, имеющей свойства протон-транслоказы, и [c.315]

В этом разделе мы кратко рассмотрим взаимоотношения между хемиосмотической и другими гипотезами энергетического сопряжения в той последовательности, как они развивались после появления первой публикации Митчелла (Mit hell, 1961). При таком подходе возникают две проблемы во-первых, предполагается, что читатель знаком с основами биоэнергетики, и, быть может, начинающие в этой области предпочтут пропустить этот раздел, пока различные концепции не станут им более понятными во-вторых, многие читатели, достаточно знакомые с основами, могут не согласиться с интерпретацией автора. Во всяком случае, мы хотели бы вслед за Гревиллом сохранить доброжелательный, но строгий взгляд на хемиосмотическую гипотезу (Greville, 1969). [c.19]

Согласно гипотезе Митчелла, дыхание и фосфорилирование связаиы между собой через посредство электрохимического потенциала и ионов водорода иа митохондриальной мембране. Функционирование дыхательной цепи, локализованной во внутренней митохондриальной мембране, приводит к накоплениЕО ионов Н+ по одну сторону мембраны и образованию иоиов ОН""— по другую. При этом снаружи остаются 2Н+ н окисленный субстрат, а иа внутреннюю сторону передаются два электрона по дыхательной цепи, встроенной в толщу мембраны (например, цитохромоксидазе), соответствующему акцептору водорода В (в рассматриваемом примере кислороду), который затем присоединяет 2Н+ из водной фазы митохондриального-матрикса [c.263]

Рис. 45. Схема окисления н синтеза ЛТФ в митохоидриальиых мембранах (хемиосмотическая гипотеза Митчелла),

Ясио, что для того, чтобы не произошло короткого замыкания, мембрана должна быть замкнутой и должна иметь высокое сопротивление для протонов. Одно из наиболее успешных предсказаний хемиосмотической гипотезы состоит в том, что многие агенты, разобщающие окисление и синтез АТР, действуют именно путем повышения протонной проводимости мембран и вызывают короткое замыкание (рис. 1.3). Для того чтобы в рамках хемиосмотической гипотезы объяснить перенос отрицательно заряженных метаболитов во внутреннее пространство митохондрии (также заряженное отрицательно), Митчелл предположил существование транспортных систем,. переносящих та- [c.12]

Существует определенная семантическая трудность при выборе между выражениями хемносмотическая гипотеза и теория Митчелла . В этой книге термин хемиосмос используется как синоним приведенного выше основного постулата, соглаано которому сопряжение осуществляется через протонный градиент. Существует множество вторичных гипотез, принадлежащих Питеру Митчеллу и другим исследователям, в которых рассматриваются детальные молекулярные механизмы работы протонных помп, однако следует подчеркнуть, что справедливость основного постулата не зависит от того, верны ли эти гипотезы. [c.13]

Первоначально хемносмотическая гипотеза возникла не-в связи с проблемой окислительного фосфорилирования, а в связи с механизмом активного транспорта веществ через клеточные мембраны, выяснению которого был посвящен ряд работ Митчелла. Особенно Митчелла интересовал вопрос, как ненаправленные (в пространстве) химические реакции могут вызывать направленный (векторный) перенос веществ через мембрану. Он предположил, что структура транспортных белков позволяет субстратам и продуктам проникать в активный центр и покидать его лишь по определенным путям (рис. 1.12). В гипотетическом при- [c.22]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология