Высокоэнергетические соединения

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен. [c.100]

Почему соединения типа НАД " и ФАД следует рассматривать как высокоэнергетические соединения [c.76]

Во время четвертой реакции происходит окислительное декарбоксилирование а-кетоглутаровой кислоты с образованием высокоэнергетического соединения сукцинил-КоА. Механизм этой реакции сходен с таковым реакции окислительного декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоА, а-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс. Как в одном, так и в другом случае в реакции принимают участие 5 коферментов ТПФ, амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД. [c.347]

Биохимические процессы в клетке контролируются специальными белками -ферментами. Ферменты являются биокатализаторами с очень высокой эффективностью и специфичностью. Они могут увеличивать скорость реакций в 10 и более раз. Очень часто ферменты называют по субстрату с окончанием аза . Так, фермент цел-люлаза катализирует гидролиз целлюлозы. Используются также названия ферментов по катализируемой реакции. Например, гидролазы катализируют гидролиз, дегидрогеназы - отрыв водорода и т.д. В связи с увеличением числа известных ферментов в настоящее время по катализируемым реакциям все ферменты разделены на шесть классов оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы. Ок-сидоредуктазы катализируют обратимые окислительно-восстановительные реакции, в которых происходит перенос водорода, электронов или гидрид-нонов. Трансферазы переносят группы атомов от одного соединения к другому. Гидролазы катализируют гидролитическое расщепление различных связей (гликозидных, пептидных, эфирных и др.). Лиазы катализируют реакции, в которых происходит расщепление химических связей с образованием двойных связей илн присоединение по двойным связям. Изомеразы воздействуют на процессы изомеризации. Л и газы (син-тетазы) катализируют образование связи между двумя соединениями, используя энергию АТФ и других высокоэнергетических соединений. [c.327]

Облигатный внутриклеточный паразитизм хламидии наложил специфический отпечаток на их метаболизм. Прежде всего это коснулось их энергетического метаболизма. Обладая способностью осуществлять определенные реакции окислительного характера (например, при добавлении необходимых кофакторов окислять глюкозу, пировиноградную и глутаминовую кислоты), хламидии не могут синтезировать высокоэнергетические соединения, и в первую очередь АТФ, поэтому они получили название энергетических паразитов . Хламидии паразитируют в организме различных позвоночных (птиц, человека и других млекопитающих), вызывают у человека ряд заболеваний, например трахому и воспаления дыхательных органов. [c.169]

АТР и ADP представляют собой высокоэнергетические соединения. Это означает, что гидролиз АТР до ADP и гидролиз ADP> до АМР сопровождаются сильным понижением свободной энергии (—7,3 и —6,5 ккал/моль при pH 7,0 соответственно). Выделяющаяся энергия может быть использована для осуществления других биологически важных реакций, протекающих с пог- [c.213]

Высокоэнергетические соединения. АТФ — универсальная форма химической энергии в клетке [c.97]

Сукцинил-СоА, продукт предыдущей стадии цикла, представляет собой высокоэнергетическое соединение. Гидролиз его тиоэфирной связи, так же как и гидро- [c.488]

Рис, 19-19. Карбамоилфосфат. Он представляет собой ацилфосфат-смешанный ангидрид карбоновой и фосфорной кислот. Вследствие этого он является высокоэнергетическим соединением. Карбамоильная группа выделена красным. [c.592]

Превращение 3-фосфоглицерата в пируват начинается с переноса фосфорильной группы от кислорода при С-3 на кислород при С-2 (реакция 5) с последующим дегидратированием путем обычного а,Р-элими-нирования, катализируемого енолазой (реакция 9). Образовавшийся продукт фосфоенолпируват (РЕР гл. 7, разд. К, 3, г) является высокоэнергетическим соединением, фосфорильная группа которого может быть легко перенесена на ADP (под действием фермента пируватки-назы) остающийся при этом енол пировиноградиой кислоты (на рис. 9-7 он помещен в квадратные скобки) самопроизвольно превращается в значительно более устойчивый пируват-ион (сравните с уравнением 7-59). Поскольку на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы РЕР, этот процесс восполняет затрату двух молекул АТР, происходящую на начальных стадиях образования фруктозо-1,6-дифосфата из глюкозы. [c.338]

И наконец, еще одно свойство молекулы АТФ, обеспечившее ей центральное место в энергетическом метаболизме клетки. Изменение свободной энергии при гидролизе АТФ составляет -31,8 кДж/моль. Если сравнить эту величину с аналогичными величинами для ряда других фосфорилированных соединений, то мы получим определенную шкалу. На одном из ее полюсов будут расположены фосфорилированные соединения, гидролиз которых приводит к высвобождению значительного количества свободной энергии (высокие отрицательные значения АО). Это так называемые высокоэнергетические соединения . На другом полюсе будут располагаться фосфорилированные соединения, АО гидролиза которых имеет невысокое отрицательное значение ( низкоэнергетические соединения). Пример высокоэнергетического соединения — фосфоенолпировиноградная кислота (ДСо = -58,2 кДж/моль), низкоэнергетического — глицеро-1-фос-фат (Д о = -9,2 кДж/моль). АТФ на этой шкале занимает промежуточное положение, что и дает ему возможность наилучшим образом выполнять энергетические функции переносить энергию от высокоэнергетических к низкоэнергетическим соединениям. [c.99]

Ангидриды фосфорной кислоты. Как указывалось выше, лучшим примером высокоэнергетического соединения может служить ангидрид фосфорной кислоты — АТФ. Из табл. 5 видно, что при гидролизе 1 моль этого соединения до АДФ и неорганического фосфата или до АМФ и пирофосфата выделяется более 7 ккал свободной энергии. Приблизительно такими же величинами АС при pH 7 характеризуются и другие ангидриды фосфорной кислоты. Способность соединений этого типа выделять большое ко,пичество энергии при гидролизе легче всего понять, рассмотрев химически более простое, но весьма близкое по своей природе соединение — ангидрид уксусной кислоты. Большая отрицательная величина изменения свободной энергии, характеризующая гидролиз ангидрида уксусной кислоты при pH 7, определяется двумя факторами. Первый из них — это стабилизация электрофиль-ного карбонильного атома углерода за счет подачи к нему электрона и его дестабилизация при оттягивании электрона. Поскольку ацетильная группа является достаточно сильным электроноакцепторным заместителем, замещение приводит к дестабилизации ангидрида уксусной кислоты по отношению к продуктам реакции гидролиза. Влияние этого фактора легко почувствовать, сравнив реакционную способность ацетилхлорида, ангидрида уксусной кислоты, ацетилфосфата, этилацетата и ацетамида. Хотя в названном ряду действуют, конечно, и другие факторы, однако четко видно, что реакционная способность этих производных уксусной кислоты уменьшается при уменьшении электроноакцепторной способности заместителя у карбонильного углерода. Вторым фактором является значительно более высокая стабильность продуктов гидролиза ангидрида уксусной кислоты при pH 7 по сравнению со стабильностью самого ангидрида, о чем свидетельствует тот факт, что энергия резонанса ангидрида уксусной кислоты (29 ккал) значительно меньше энергии резонанса двух ацетат-ионов (36 ккал), являющихся продуктами гидролиза при pH 7. Уменьшение энергии резонанса при образовании ангидрида обусловлено тем, что я-электроны атома кислорода, связывающего два карбонильных атома углерода, не могут удовлетворить потребности в электронах обоих карбонилов одновременно [c.36]

Высокоэнергетическое соединение. Соединение, гидролиз которого в стандартных условиях сопровождается значительным уменьшением свободной энергии. [c.1009]

Процессы брожения обеспечивали ранние метаболизирующие системы достаточным количеством высокоэнергетических соединений типа АТФ. Это запасание энергии связей молекул пищевых веществ в биологически полезной фор.ме можно рассматривать как первое важнейшее метаболическое изобретение . И до те.х пор пока ранние живые системы оставались в химическом отношении несложными, а среда была богата органическими молекулами, необходимыми для жизни, метаболические системы могли функционировать главным образом или даже исключительно как продуценты соединений, обладающих высокой энергией. [c.38]

Известен еще один тип синтеза АТФ, получивший название субстратного фосфорилирования. В отличие от окислительного фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, донором активированной фосфорильной группы ( РО3Н2), необходимой для регенерации АТФ, являются интермедианты процессов гликолиза (гл. 18) и цикла трикарбоновых кислот (гл. 19). Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений 1,3-дифосфоглицерата (гликолиз), сукцинил-КоА (цикл трикарбоновьгх кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фосфорилировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путем синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путем синтеза АТФ в зрелых эритроцитах, не имеющих митохондрий. [c.192]

В биологических системах универсальным донором метильных групп является сульфониевое соединение S-аденозилметионин (SAM). В свою очередь SAM синтезируется из аминокислоты метионина и другого биологически важного соединения — адеио-зинтрифосфата (АТР), высокоэнергетического соединения (форма хранения биологической энергии). Как и вообще все химические реакции, протекающие в организме, эта реакция также катализируется ферментом. Реакция термодинамически выгодна и в отсутствие белкового катализатора, однако фермент катализирует ее определенное направление. Без катализатора возможны и другие реакции, например разрыв трифосфатной цепи катализатор же связывает и ориентирует нуклеофильный атом серы таким образом, что становится возможной атака только по метиленовому атому углерода. Позже подробно обсуждается важность такого связывания и эффектов сближения сейчас следует отметить, что, хотя аденозин в составе АТР и не участвует в химическом преврап енин, он служит для узнавания АТР ферментом Фермент узнает молекулу АТР и затем связывается с ней. [c.46]

Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком тильда ). Механизм действия глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему в присутствии неорганического фосфата НАД выступает как акцептор водорода, отщепляющегося от глицеральдегид-З-фосфата. В процессе образования НАДН глицеральдегид-З-фосфат связывается с молекулой фермента за счет 8Н-груип последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется иод влиянием неорганического фосфата, ири этом образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота. [c.331]

Таким образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся ири окислении альдегидной груииы глицеральдегид-З-фосфата до карбоксильной груииы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием. [c.331]

Для эмбриональной мышечной ткани характерно высокое содержание нуклеопротеинов, а также РНК и ДНК. По мере развития эмбриона количество нуклеопротеинов и нуклеиновых кислот в мышечной ткани быстро уменьшается. Высокоэнергетических соединений (АТФ и креатинфосфат) в функционально незрелой мышце значительно меньше, чем в мышцах зрелых особей. Имидазолсодержащие дипептиды (ансерин и карнозин) появляются в мышечной ткани в строго определенный период онтогенеза. Время появления этих дипептидов тесно связано с мышечной функцией и совпадает с формированием рефлекторной дуги, обеспечивающей возможность двигательного рефлекса, появлением Са -чувстви-тельности актомиозина и началом работы ионных насосов. Имеются также характерные особенности в ферментных и изоферментных спектрах эмбриональной мышечной ткани. Так, установлено, что в ходе онтогенеза изменяется изоферментный спектр ЛДГ. В экстрактах из скелетных мышц [c.653]

Промежуточный метаболизм складывается из двух фаз-катаболизма и анаболизма. Катаболизм-это фаза, в которой происходит расщепление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Углеводы, жиры и белки, поступившие извне с пищей или присутствующие в самой клетке в качестве запасных веществ, распадаются в серии последовательных реакций до таких соединений, как молочная кислота, СО 2 и аммиак. Катаболические процессы сопровождаются высвобождением свободной энергии, заключенной в сложной структуре больших органических молекул. На определенных этапах соответствующих катаболических путей значительная часть свободной энергии запасается благодаря сопряженным ферментативным реакциям в форме высокоэнергетического соединения - аденозинтрифосфата (АТР). Часть ее запасается также в богатых энергией водородных атомах кофермента никотинамид адениндинуклеотидфосфата, находящегося в [c.379]

Класс высокоэнергетических соединений включает в себя несколько вполне определенных групп. Наиболее интересной из них является группа производных фосфорной кислоты, в которую входят ангидриды фосфорной кислоты, ацилфосфаты, гуанидинфосфаты и енолфосфаты. Кроме того, к макроэргическим соединениям относятся такн<е тиоловые эфиры, эфиры аминокислот и дигидропиридины. [c.36]

Итак, в соответствии с хемиосмотической теорией П. Митчелла, энергия, освобождаемая в результате работы электронтранс-портной цепи, первоначально накапливается в форме трансмембранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося Ацн+ происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса возвращаются по градиенту Дрн+ через Н" —АТФ-синтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений [c.101]

Из других высокоэнергетических соединений важное место в энергетике процессов брожения принадлежит фосфоенолпировиноград-ной кислоте (ФЕП). Эти соединения характеризуются тем, что свободная энергия, освобождающаяся при их гидролизе, находится в области значений от -35 до -88 кДж/моль и с помощью соответствующих ферментов может быть перенесена на молекулы АДФ. [c.208]

В световых реакциях энергия света погло-ш ается хлорофиллами и другими пигментами и запасается в химической форме в виде высокоэнергетических соединений НАДФ Н -восстановленного никотинамидаденин-дину-клеотид фосфата и АТФ - аденозинтрифосфа-та. Одновременно выделяется О2. [c.193]

Карбамоилфосфат-синтетаза I представляет собой регуляторный фермент положительным, или активирующим, модулятором служит для нее К-ацетилглу-тамат. Карбамоилфосфат (рис. 19-19) принадлежит к высокоэнергетическим соединениям его можно считать активированным донором карбамоильных групп. Отметим, что при образовании одной молекулы карбамоилфосфата используются концевые фосфатные группы двух молекул АТР. [c.592]

АТР и другие высокоэнергетические соединения. Процессы, требующие затраты энергии, могут осуществляться в клетке благодаря адено-зинтрифосфату (АТР). В форме АТР энергия, полученная в результате фотосинтеза, дыхания или брожения, становится доступной для клетки и может быть ею использована. АТР - универсальный переносчик химической энергии между реакциями, доставляющими энергию, и реакциями, потребляющими ее (это вещество называют энергетической валютой [c.222]

В конечном счете окисление ацетата в цикле трикарбоновых кислот дает 2 молекулы СОз и 8 [Н] (из них 6 [Н] на уровне пиридиннуклео-тидов и 2 [Н] на уровне флавопротеинов). Кроме того, образуется молекула высокоэнергетического соединения. [c.234]

Коэффициент 0,5 представляет собой произвольную величину, введенную для удобства (чтобы параметр мог варьировать в пределах от О до 1). Таким образом, энергетический заряд клетки служит мерой ее обеспеченности высокоэнергетическими соединениями в расчете на общее число аденозиновых единиц (аденилатов). Величина его равна единице, когда весь аденилат представлен в форме АТР, и нулю, когда в клетке имеется только АМР. Для клеток в экспоненциальной фазе роста культуры эта величина обычно близка к 0,8. [c.497]

Тиоловые эфиры. Тиоловые эфиры, особенно кофермент А (см. гл. VIII), играют очень важную роль в метаболизме, в частности при реакциях переноса ацильной группы. Из табл. 5 видно, что стандартная свободная энергия гидролиза таких соединений при физиологических условиях составляет приблизительно —8 ккал1молъ. Таким образом, тно.ловые эфиры относятся, без сомнения, к категории высокоэнергетических соединений. Уменьшение взаимодействия мея ду я-электронамн атома серы и карбонильной группы в тиоловых эфирах по сравнению с обычными эфирами (содержащими вместо атома серы атом кислорода) или с карбоксилатными анионами служит движущей силой реакции гидролиза им же следует объяснить и более высокую стандартную энергию гидролиза тиоловых эфиров по сравнению с кислородсодержащими эфирами (см. стр 28). Некоторые исследования действительно заставляют считать, что атом серы не только не является эффективным донором электронов для карбонильной группы, но может даже быть акцептором электронов [c.38]

Когда концентрация органических молекул уменьшилась, а (или) биохимическая сложность живых систем возросла, возникла потребность в биосинтетическом потенциале. В частности, синтез макромолекул требовал поступления большого количества восстановителей — молекул, способных эффективно функционировать в качестве доноров водорода. На первый взгляд можно было бы предположить, что эту функцию мог бы успешно выполнять восстановленный НАД (НАД-Н), образующийся в процессе брожения. Однако большинство организмов решает, по-видимому, эту проблему иначе. Одна из причин состояла в том, что регенерация НАД, а следовательно, и поддержание способности к синтезу АТФ не зависят от интенсивности биосинтетических процессов. Путем использования второго кофактора (НАДФ/НАДФ-Н)—в основном для целей биосинтеза — и генерации этого восстановленного кофактора в ходе последовательности реакций, осуществляющихся независимо от главного пути брожения, функция снабжения клетки высокоэнергетическими соединениями и биосинтетическимгг восстановителями были четко разделены. [c.38]

Последним и самым важным источником энергии у факультативных анаэробов служат тиоэфиры. Эти соединения (рис. 7), например сукцинил-КоА и пропионил-КоА, представляют собой высокоэнергетические соединения и поэтому могут быть использованы для синтеза АТФ. Это очень существенно, так как у гельминтов целый ряд второстепенных конечных продуктов анаэробного обмена (изовалерьяновая, изомасляная,. ме-тилмасляная и даже уксусная кислоты) может образовываться из их КоА-производных с одновременным образованием АТФ [c.70]

По предположению йтих авторов, сокращение хлоропластов стимулируется тогда, когда блокировано образование АТФ из его предшественников. Факторы, задерживающие образование этих высокоэнергетических соединений(1нг11биторы транспорта электронов)или усиливающие их гидролиз (разобщитель ),ослабляют и про есс сокращения хлоропластов. Энергия этих интермедаатов, неконсервированная в АТФ, может быть использована для разных процессов, в частности и для механо-химической работы, приводящей к изменению объема хлоропластов. [c.229]

Взаимосвязь между окислением и фосфорилированием в деталях не установлена, но ясно, что во время переноса электронов значительно уменьшается свободная энергия реагирующей системы. На пару перенесенных электронов с НАД-Нг она составляет около — 52 ккал. Энергия эта сохраняется в форме высокоэнергетического соединения, а именно АТФ. Передача энергии переноса электронов происходит благодаря сопряжению переноса электронов с фосфорилированием АДФ неорганическим фосфатом и образованием АТФ. При неповрежденной цепи переноса электронов потреблению кислорода сопутствует исчезновение неорганического фосфата в соотношении примерно 3 атома фосфора на 1 атом кислорода. Для количественной характеристики эффективности окислительного фосфорилирования Белицер ввел отношение Р/О, которое выражает отношение числа эквивалентов эстерифи-цированного фосфата к числу атомов поглощенного кислорода. [c.271]

Наиболее распространенное и чрезвычайно важное высокоэнергетическое соединение, участвующее в про1кссах метаболизма, включая сохранение энергии, ее использование и транспорт,- АТФ. [c.171]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.97 ]

Основы биологической химии (1970) -- [ c.0 , c.35 , c.36 ]

Биохимический справочник (1979) -- [ c.171 ]

Химия биологически активных природных соединений (1976) -- [ c.413 ]

Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.84 ]

Биологическая химия (2004) -- [ c.68 , c.227 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология