Натриевые мембранные каналы

Рис. 15.1. Энергетический профиль натриевого канала возбудимых мембран

Для исследования локализации интегральных белков в мембране используются различные методы [И]. Среди них наиболее предпочтительными благодаря своей селективности являются ферментативные. С помощью протеаз, например, если действовать ими сначала на наружную, а затем на внутреннюю поверхности мембраны, можно определить, различна ли структура и функция белка на разных сторонах бислоя. Было показано, в частности, что при перфузии аксона проназой, мишенью действия фермента оказались белки, участвующие в инактивации натриевого канала, и, следовательно, они должны быть размещены на внутренней стороне мембраны. Если же проназой действовали извне, то на инактивацию натриевого канала она почти не влияла (гл. 6). [c.77]

Рис. 6.2. Модели электроуправляемого воротного механизма, а — электрические диполи т при деполяризации переориентируются (т. е. положительный заряд появляется на внутренней стороне мембраны аксона) от положения в состоянии покоя (верхний рис.) к активному состоянию (средний рис.). Следовательно, проход положительно заряженных ионов натрия через канал не блокируется положительными зарядами. После короткой паузы диполь h меняет направление и инактивирует канал (нижний рис.) б—альтернативный механизм, при котором вращающиеся диполи соответствуют конформационным изменениям в спиральной части мембранных молекул. (Воспроизведено с разрешения Keynes.) [8] в — функциональная модель натриевого канала, воротные частицы т н h — независимые подвижные заряды.

Пока представление о потенциале действия носило феноменологический характер, в дальнейшем необходимо рассмотреть лежащие в его основе молекулярные процессы. В гл. 6 эти вопросы обсуждаются подробно, здесь же рассмотрим лишь некоторые из них. В начале 50-х гг. английские физиологи Ходжкин и Хаксли исследовали потенциал действия и заложили основы современного понимания данного явления. Они показали, что первоначально падение потенциала (деполяризация) обусловлено утечкой ионов натрия (рис. 5.7). По достижении порогового значения ионные каналы в мембране открываются и пропускают ионы натрия. Последующая реполяризация происходит благодаря открытию специальных калиевых каналов и протока ионов калия в обратном направлении, т. е. изнутри наружу, одновременно закрываются натриевые каналы (инактивация). Из рис. 5.7 следует, что первоначально реполяризация превышает значение потенциала покоя, так как при равновесном потенциале для К+ мембрана характеризуется более высоким отрицательным зарядом, чем при потенциале покоя. Это наблюдаемое различие медленно исчезает в результате закрывания калиевого канала и восстановления натриевого потенциала покоя. Инактивация [c.117]

Температурный коэффициент Qio натриевой проводимости равен 1,3, что соответствует коэффициенту диффузии ионов натрия в воде. Данное значение характеризует энергетический барьер (—17 кДж/моль) и наряду с высокой константой диссоциации Ко 368 мМ) объясняет ту легкость, с которой ион натрия проходит через мембрану. Скорость диффузии Na+ составляет 10 ионов/с. Проводимость одиночного канала аксона кальмара, установленная методом шумового анализа, равна [c.140]

С использованием таких методов было успешно проведено воссоздание систем натрий-калиевого насоса (Na+, К+-АТРазы), Са2+-АТРазы (гл. 7), родопсина и бактериородопсина, а также белков нервных и мышечных тканей, таких, как никотиновый ацетилхолиновый рецептор и потенциалзависимый натриевый канал аксональных мембран. Многие из опубликованных данных об удачных воссозданиях искусственных систем следует, однако, рассматривать с осторожностью, так как свойства таких систем слишком сильно отличались от свойств их биологических прототипов. [c.88]

Многие предпочитают говорить не о натриевых каналах, или порах, а о системе переноса ионов натрия, поскольку они избегают обсуждения молекулярных структур и механизма ионного транспорта через мембрану. Действует ли данная система как канал или как переносчик [12] Переносчик может обеспечить скорость потока ионов 10 ионов/с, т. е. на три порядка меньше, чем через поры. Следовательно, натриевая транспортная система функционирует как пора. Далее при биофизическом подходе механизмы переноса различаются по зависимости скорости ионного транспорта от концентрации. При существовании переносчика насыщение достигается при высоких концентрациях, когда все молекулы переносчика несут ионы, в то время как диффузия ионов через канал определяется только броуновским движением ионов и электрохимическим градиентом, т. е. отдельные ионы проходят сквозь мембрану. [c.138]

Статистическую достоверность основных параметров полученных проекций удалось подтвердить с помощью кристаллографического подхода. Попытки получить двухмерные кристаллы натриевого канала не увенчались успехом. Однако были получены тонкие трехмерные кристаллы, проекционная структура которых была установлена методами электронно-микроскопической кристаллографии. Как видно из рис. 1.76, а, проекция на плоскость (h, к, о) содержит два типа структур, основные параметры которых совпадают с мембранными проекциями, выявленными корреляционным анализом (рис. 1.76, б), хотя и наблюдаются некоторые различия в количестве и высоте максимумов белковой плотности. Вместе с тем боковая проекция, выявленная корреляционным анализом, эквивалентна кристаллической проекции на плоскость (о, к, 1) [618]. Наличие трех главных проекций двух мембранных и боковой, дает возможность представить натриевый канал в мембране в виде суженного в центральной части цилиндра, верхний и нижний диаметры которого неодинаковы (рис. 1.77). Высота канала (85 А), равная максимальному параметру боковой проекции, заметно превышает толщину липидного бислоя. Белок натриевого канала, являющийся функционально трансмембранным, пронизывает мембрану, и, по-видимому, значительная часть полипептидных цепей, образующих его, экспонирована на обеих мембранных поверхностях. [c.207]

Обращает на себя внимание выраженное сходство проекционных структур белка натриевого канала и ацетилхолинового рецептора [619]. Геометрические параметры проекций несколько меньше в случае белка натриевого канала. Однако в обоих случаях мембранные проекции имеют розеткообразную форму, число пиков белковой плотности у них также одинаково. В центре розеток имеется область с пониженной плотностью. В ацетилхолиновом рецепторе эта область отождествляется с устьем ионного канала. Поскольку проекционные структуры обоих мембранных каналообразующих белков сходны, предложенные на их основе модели пространственной организации также имеют много общих черт (рис. 1.78) [620]. В случае ацетилхолинового рецептора правомерность построения моделей пространственной структуры на основе электронно-микроскопических проекций была [c.207]

Ворота ионного канала управляются мембранным потенциалом и могут находиться как в закрытом состоянии (штриховая линия), так и в открытом состоянии (сплошная линия). Нормальное положение ворот натриевого канала - закрытое. Под действием электрического поля увеличивается вероятность открытого состояния, ворота открываются и поток гидратированных ионов получает возможность проходить сквозь селективный фильтр. [c.104]

Для обнаружения воротных токов с помощью блокаторов ТТХ и ТЭА, а также заменой ионов Ма в наружном растворе на ионы триса, исключали ионные токи затем ступеньками меняли напряжение на мембране и регистрировали появление воротного тока натриевого канала, который оказался в 10 раз слабее натриевого тока. [c.96]

Независимость работы отдельных каналов. Прохождение тока через отдельный ионный канал не зависит от того, идет ли ток через другие каналы. Например, К" -каналы могут быть включены или выключены, но ток через Ма+-каналы не меняется. Влияние каналов друг на друга происходит опосредованно изменение проницаемостей каких-либо каналов (например, натриевых) меняет мембранный потенциал, а уже он влияет на проводимости прочих ионных каналов (см. 13). [c.98]

Зависимость параметров канала от мембранного потенциала. Ионные каналы нервных волокон чувствительны к мембранному потенциалу, например натриевый и калиевый каналы аксона кальмара. Это проявляется в том, что после начала деполяризации мембраны соответствующие токи начинают изменяться с той или иной кинетикой (рис. 4.2). На языке ионных каналов этот процесс происходит следующим образом. Ион-селективный канал имеет сенсор - некоторый элемент своей конструкции, чувствительный к действию электрического поля (рис. 4.6). При изменении мембранного потенциала меняется величина действующей на него силы, в результате эта часть ионного канала перемещается и меняет вероятность открывания или закрывания ворот - своеобразных заслонок, действующих по закону все или ничего . Экспериментально показано, что под действием деполяризации мембраны увеличивается вероятность перехода натриевого канала в проводящее состояние. Скачок напряжения на мембране, создаваемый при измерениях методом фиксации потенциала (рис. 3.5 и 4.2), приводит к тому, что большое число каналов открывается. Через них проходит больше зарядов, а значит, в среднем, протекает больший ток. Существенно, что процесс роста проводимости канала определяется увеличением вероятности перехода канала в открытое состояние, а не увеличением диаметра открытого канала. Таково современное представление о механизме прохождения тока через одиночный канал. [c.103]

Проводимость каналов. Воротные токи. Изменение потоков Ма и К ( На и г к) во время потенциала действия (рис. 16.1) обеспечивается двумя типами ионных каналов для Ма и К, проводимость которых по-разному меняется в зависимости от электрического потенциала на мембране. Ма - проводимость быстро нарастает и затем быстро экспоненциально уменьшается. Калиевая проводимость нарастает по 5-образной кривой и за 5 - 6 мс выходит на постоянный уровень. Восстановление натриевой проводимости до исходных значений происходит в 10 раз быстрее, чем калиевой проводимости. Вопрос о том, каким образом проводимость ионных каналов управляется электрическим полем, является одним из центральных в биофизике мембранных процессов. В модели Ходжкина - Хаксли предполагается, что проводимость для ионов Ма и К регулируется некоторыми положительно заряженными управляющими частицами, которые перемешаются в мембране при изменениях электрического поля. Смещение положения этих частиц в мембране зависит от приложенного потенциала и соответствующим образом открывает или закрывает ионный канал. Считается, что в случае калиевой проводимости имеются четыре активирующие канальную проводимость частицы. В случае Ма - канала предполагается наличие трех активирующих частиц, необходимых для открывания, и одной инактивирующей частицы-для закрывания канала. На основе этих предположений удалось построить математическую модель, с высокой точностью воспроизводящую нервный импульс. Главное достижение состоит в разделении трансмембранных токов на отдельные компоненты (г на и г к) и в экспериментальном изучении их свойств. В функциональной структуре канала были выделены элементы, ответственные за механизмы селекции ионов (селективный фильтр), активации (активационные ворота) и инактивации канала (инактивационные ворота) (рис. 16.2). Движение заряженных управляющих частиц в канале (воротных частиц) обнаруживается экспериментально по возникновению воротных токов. Они появляются в результате смещения частиц в мембране под влиянием наложенного на мембрану электрического импульса. Удалось обнаружить воротные токи смещения, связанные с частицами, отрывающими Ма-канал. Вместе с [c.154]

Многие соединения, действующие на нервную систему, влияют именно на работу ионных каналов. Так, например, молекулы местных анестетиков, проникая в область натриевого канала путем диффузии через водную фазу или липидный слой, связываются с рецепторной группой, расположенной в глубине внутреннего устья, и перекрывают просвет канала. Нервное волокно, в котором блокированы натриевые каналы, естественно, теряет возбудимость. Изучение молекулярной структуры ионных каналов в возбудимых мембранах имеет большое значение для целенаправленного создания новых нейротропных препаратов. [c.168]

Рис. 6. . а — схема нервного волокна с синапсом. Показаны системы транспорта (АТРаза) и три различные системы пассивного транспорта. Справа — хемовозбудимая транспортная система, регулируемая молекулой непроме-диатора, например канал в постсинаптической мембране мышечной концевой пластинки, пропускающий ионы калия и натрия слева — отдельно К а+- и К+-каналы в мембране аксона, управляемые электрическим полем и открываемые при деполяризации бив — проводимость натрия gNг (б) и калня ё к, (в), а также входящий натриевый /ка и выходящий калиевый /к токи после деполяризации (60 мВ). Четко дифференцированная кинетика двух процессов N3 и к подразумевает существование индивидуальных молекулярных структур для пассивного натриевого и калиевого транспорта. [c.131]

Хилле [10] провел серию элегантных экспериментов, позволяющих лучше понять механизм действия натриевого канала. Сравнивая проницаемость ионов щелочных металлов и органических катионов (табл. 6.2), он определил средний размер канала, составляющий 0,3-0,5 нм, и пришел к выводу, что канал окружен кольцом атомов кислорода, входящих в состав карбоксильных групп мембранного белка. Хилле считает, что селективность зависит не только от размеров проникающих ионов, но и от их способности образовывать водородные связи. Для подтверждения этой точки зрения ниже сравниваются три иона [c.137]

Хотя электрофизиологические измерения вроде бы подтверждают принцип независимости, тем не менее очевидны несоответствия для систем транспорта натрия и калия. То, что ионные каналы возбудимой мембраны надо рассматривать не как простые отверстия, может быть доказано тем, что насыщение при высокой концентрации ионов аналогично насыщению фермента субстратом, а также взаимной конкуренцией между ионами Na+ и непроникающими ионами, которые блокируют канал. Модель Хилле свидетельствует о том же, демонстрируя возможность натриевого канала связывать одновременно только один ион Na+ с константой диссоциации Ко 368 мМ. В классической модели лиганд соединяется с молекулой переносчика и переносится с внешней поверхности мембраны на внутреннюю, где ион высвобождается. В данном случае этот механизм не наблюдается. Следовательно, натриевая транспортная система должна рассматриваться как канал с катионсвязывающим центром (и воротной системой) в отличие от переносчика канал пронизывает мембрану и является неподвижным. [c.140]

Имеются примеры ионных регуляторных комплексов, в которых рецептор и ионный канал, по-видимому, находятся в разных молекулах. Так, некоторые ацетилхолиновые рецепторы, найденные в нейронах Aplysia, после связывания с ацетилхолином увеличивают натриевую проводимость. Другие ацетилхолиновые рецепторы того же организма вызывают быстрое возрастание проводимости ионов хлора, тогда как третьи — медленное возрастание калиевой проницаемости [6]. Если принять, что связывающий компонент этих рецепторов один и тот же, что никак не доказано, то он должен действовать в комбинации то с калиевыми, то с натриевыми, то с хлорными каналами [7]. Хотя такие комбинации и казались постоянными, следующие наблюдения привели к выдвижению гипотезы плавающего , или мобильного , рецептора. Согласно этой гипотезе рецепторы не связываются в постоянные комплексы, а плавают в мембране и взаимодействуют с различными активными структурами транспортными системами, ферментами и т. д. (рис. 9.6). Имеется, например, только один тип рецептора для инсулина, который, однако, раздельно регулирует целый ряд мембранных функций транспорт глюкозы, аденилатциклазную, фосфодиэсте-разную, Ка+,К+-АТРазную, Са +-ЛТРазную активности, а также транспорт аминокислот. Напротив, в жировых клетках крыс имеются, по крайней мере, восемь различных рецепторов, и все они регулируют аденилатциклазную активность. Связывание [c.255]

По определению потенциал-зависимые каналы-это такие каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменение трансмембранного потенциала. Это наводит на мысль о каком-то простом механизме включения и выключения каналоа Но в случае натриевых каналов, ответствеиных за потенциал действия, этот механизм несколько сложнее, и существенную роль в нем играет временная задержка. Поведение канала можно исследовать с помощью описанного выше метода фиксации напряжения. Если мембранный потенциал поддерживать на уровне нормального потенциала покоя (примерно - 70 мВХ натриевый ток практически отсутствует это указывает на то, что почти все натриевые каналы закрыты. Если теперь резко сдвинуть мембранный потенциал в положительную сторону, скажем до О мВ, и удерживать клетку в таком деполяризованном состоянии, то потенциал-зависимые натриевые каналы откроются и ионы На потекут в клетку вниз по градиенту концентрации. Этот нат мевый ток достигнет максимума примерно через 0,5 мс после того, как установится новое значение потенциала. Однако уже спустя несколько миллисекунд ток падает почти до нуля, даже если мембрана остается деполяризованной (рис. 18-И). Значит, каналы открылись на какой-то момент и вновь закрылись. Закрывшись, каналы переходят в инактивированное состояние, которое явно отличается от их первоначального закрытого состояния, когда они еще были способны открыться в ответ на деполяризацию мембраны. Каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению и не закончится восстановительный период длительностью в несколько миллисекунд. [c.81]

Рис. iS"i2. Принципы флуктуа-ционного анализа. Общий траис-мембранный ток складывается из множества токоа, проходящих через отдельные каналы. Если индивидуальные каналы открываются случайным образом независимо друг от друга (верхние графики), то должны наблюдаться случайные флуктуащ1и общего тока (нижний график). Число каналов, вносящих вклад в общий ток, и ток, протекающий через единичный открытый канал, могут быть вычислены из величины флуктуаций и нз среднего общего тока. Если через один открытый канал протекает ток I и среднее число каналов, открытых одновременно, равно п, то средняя величина общего тока составит /п, а величина флуктуаций (т.е. стандартное отклонение общего тока от среднего) будет приблизительно равна уп1. Поэтому величины пи/ можно определить, измерив общий ток и его флуктуации. Вероятность того, что данный натриевый канал откроется сразу же после деполяризации, изменяется с течением времени (т.е. п не постоянно), и поэтому вычисления будут несколько сложнее, чем при постоянном п, хотя принципы остаются теми же.

Метод пэтч-клампа дает редкую, почти уникальную возможность наблюдать кинетику поведения единичной белковой молекулы. Идея сама по себе проста, но осуществить ее-дело довольно хитрое. Стеклянную микропипетку, заполненную солевым раствором, прижимают к поверхности клеткн и через верхний конец слегка всасывают воздух, так чтобы мембрана втянулась в кончик микропипетки (рис. 18-13) если стекло чистое и мембрана ие покрыта снаружи внеклеточным материалом, область контакта не будет пропускать тока Ток может теперь проходить в пипетку только через белковые каналы в мембране, закрывающей кончик пипетки. Если плотность расположения каналов невелика, а диаметр носика пипетки меньше 1 мкм, то в выделенном участке мембраны каналов будет немного-иногда только один или вообще ни одного. С помощью современной электронной аппаратуры можно регистрировать и измерять токи силой всего лишь около 10"А, протекающие через единственный канал при изменении разности потенциалов на данном участке мембраны. На рис. 18-14 представлено несколько типичных записей тока в одном потенциал-зависимом натриевом канале из мышечной клетки крысы. Видно, что канал открывается по принципу всё или ничего . Открытые каналы обладают одинаковой проводимостью, но открываются и закрываются независимо друг от друга. Значит, суммарный ток через мембрану всей клетки с ее многочисленными каналами определяется не степенью открытия каналов, а вероятностью быть открытым для отдельного канала. [c.82]

Изменения натриевой проводимости. Кинетические кривые Ма -проводимости имеют более сложную форму (см. рис. ХХП1.9, А) проводимость нарастает до максимума — активация, а затем снижается — инактивация. Изменение Na -npo-водимости удалось описать на основе предположения о наличии активируюш их т-частиц и инактивируюш их /г-частиц. Предполагают, что для открывания канала необходимо поступление в определенный участок мембраны трех т-частиц. Переход через мембрану одной инактивируюш ей частицы вызывает блокировку канала. Таким образом, изменения Ма -проводимости описывают уравнением [c.177]

Удалось определить также плотность натриевых каналов в мембране. Это было сделано разными способами. Так, Хилле, который оценил диаметры каналов, рассчитал, какое сопротивление должен иметь один такой канал,, и получил значение порядка 10 Ом. Зная удельное сопротивление мембраны, можно найти плотность каналов. Другой метод состоял в том, что определялось число молекул тетродотоксина (ТТХ), необходимое для полной блокады натриевой проводимости (принималось, что одна молекула ТТХ блокирует один натриевый канал). Оба метода дали очень близкие результаты. Оказалось, что на квадратном микрометре мембраны находятся всего несколько десятков каналов. Это очень мало, если учесть, что на той же площади располагаются несколько миллионов молекул липидов. Молекулярное сито оказалось похожим на решето, в котором пробито всего несколько дырочек. [c.111]

Высота молекулы, определяемая по ее боковой проекции, значительно превосходит обычную толщину липидного бислоя и свидетельствует о том, что ее мембранный фрагмент относительно невелик. Это хорошо согласуется с данными по измерению парциальных объемов связывающихся с белком детергентов, которые показывают, что гидрофобная область молекулы мала по сравнению с ее гидрофильными частями [623]. Прямых экспериментальных данных, однозначно указывающих на локализацию гидрофобного сегмента молекулы, в настоящее время нет. Однако сходство проекционных структур аденилатциклазы, белка натриевого канала и холинорецептора позволяет заключить, что внутримембранный фрагмент молекулы аденилатциклазы локализован в средней ее части и значительные по размеру участки полипептидной цепи экспонированы на обеих мембранных поверхностях. [c.212]

Каналы. Биологическая мембрана содержит ионные каналы, представляющие собой липопротеиновые комплексы сложной структуры. В узких каналах (натриевый 3,1x5,1 А, калиевый 4,5х4,5 А) возможно однорядное движение ионов, которые могут взаимодействовать друг с другом и с молекулярными группами канала. При поступлении иона в канал происходит замещение молекул воды гидратной оболочки иона на полярные группы полости канала. Увеличение свободной энергии иона при дегитрации с избытком компенсируется энергией его взаимодействия с полярными группами канала. В результате общая энергия иона снижается, что и облегчает его прохождение через канал. Наличие полярных групп, а также фиксированных анионных центров в канале приводит за счет их кулоновских взаимодействий с ионом к снижению энергетического барьера перехода иона из раствора в канал. Лучше всего проходят через канал ионы, которые прочно связываются электростатическими силами с анионным центром. Например, с небольшим отрицательным анионным центром более прочно после потери гидратной оболочки будет связываться меньший по размеру катион Ыа по сравнению с катионом К. В то же время радиус гидратированного иона Ыа больше, чем К, и без потери гидратной оболочки ион Ыа хуже проходит через относительно широкие поры в мембране. Наличие в канале фиксированных анионных центров, притягивающих катионы, облегчает их прохождение через канал, снижая энергию иона. На рис. 15.1 и 15.2 приведены энергетические профили Ыа - и К -каналов. Скорость проведения Ыа - [c.148]

Свойства каналов. Основным вопросом, возникшим после создания модели Ходжкина — Хаксли, было выяснение механизмов регуляции ионной проводимости мембраны. Ходжкин и Хаксли предположили, что проницаемость мембраны для каждого иона обусловлена гипотетическими каналами , позволяющими данному иону свободно проходить через мембрану по градиенту концентрации. Многие исследователи, работающие в данной области, представляют себе такие каналы как поры в мембране. В пользу такого предположения свидетельствуют многочисленные косвенные данные. Однако, поскольку диаметр каналов, согласно подсчетам, должен составлять 3—5 А, они не могут быть обнаружены даже при помощи самых мощных современных электронных микроскопов. Поэтому прямых доказательств существования подобных пор не получено. Напротив, гипотетических представлений о свойствах ионных каналов более чем достаточно. Согласно одному из предположений, вход в натриевый канал расширяется по направлению к внутренней стороне мембраны наподобие воронки. Предполагают также, что в мембране существуют молекулярные ворота , обусловливающие открытие (активацию) и закрытие (инактивацию) натриевого канала. Все эти гипотетические структуры схемати- [c.158]

Одним из хорошо исследованных блокаторов Na-каналов является тетродотоксин (ТТХ), который необратимо связывается с белком канала и позволяет его маркировать для последующей очистки. Наибольших успехов в исследовании функгщи и структурной организации натриевых каналов добились японские исследователи Р.Нума и др. Они показали, что этот мембранный белок представляет собой гликопротеид с М = 250-300 кД, состоящий из нескольких субъединиц, которые образуют на внутренней поверхности гидрофильную трубчатую структуру. при денатурации в восстановительных условиях белок диссоциирует на два основных компонента, которые специфически связывают Н-тетродотоксин в присутствии фосфолипи- [c.249]

ТТХ-связывающие белки выделены из различных объектов головного мозга, клеток нейробластомы, нейронов моллюсков, аксонов кальмара и др. С помощью моно- и поликлональных антител.показано наличие общих антигенных детерминант у белков каналов, вьщеленных с помощью тетродотоксина, Им-мунохимические данные наряду с результатами офаниченного протеолиза и химической модификации молекул свидетельствуют в пользу трансмембранной модели потенциал-независимого натриевого канала. Доступность некоторых участков белка для иммуноглобулинов в липидных мембранах или липосомах подтверждает гипотезу о значительных конформационных перестройках молекулы натриевого канала под действием электрического поля. [c.250]

В случае диффузии иона через канал скорость процесса, как следует из уравнения Теорелла, пропорциональна концентрации иона в канале (с). Если принять равными градиенты электрохимического потенциала d[ /dx для двух ионов и пренебречь различиями их подвижности в водной фазе канала и, то отношение потоков двух ионов, скажем, к и Ка, будет зависеть только от отношения их концентраций в канале. В свою очергдь это различие концентраций может быть связано с несколькими причинами. Например, канал может оказаться слишком узким для того, чтобы туда вообще мог проникнуть один из ионов. С другой стороны, если канал слишком широк, то уменьшается прочность связи иона с каналом, а следовательно, концентрация данных ионов в канале. Согласно гипотезе Муллин-за, лучше всего проходят через поры те ионы, радиус которых (в окружении одного слоя молекул воды) близок к радиусу пор. В случае натриевого канала в возбудимой мембране перенос ионов происходит через горловину поры, в которой находится группа — СОО" (см. рис. 61). Чем выше сродство иона к этой группе, тем выше будет его поток через канал и мембрану в целом (гипотеза Хил- [c.128]

При замене Na l в растворе, окружающем нервные волокна, на Li l или хлориды аммония, гидроксиламмо-ния и некоторых других катионов, форма кривой входящего тока (кривая 3 на рис. 60) не изменяется, изменяется величина этого тока. Это говорит о том, что натриевые каналы открываются по-прежнему, но вместо Na+ через них снаружи внутрь проходит теперь другой катион Li+ или NHt чем выше проницаемость каждого натриевого канала для данного катиона, тем больше будет ток через этот канал. Например, для Li+, Na+, К+, Rb+ и s+ относительная проницаемость натриевых каналов в мембранах аксонов моллюсков характеризуется рядом Ри Рыа Рк PRb P s = ПО 100 8 2,5 1,7. В мембранах перехвата Ранвье нервных волокон этот ряд выглядит так Ри Рыа Рк = 94 100 9. Мы видим, что натриевые каналы в 11—12 раз лучше пропускают Na+, чем К+. В то же время ряд проницаемостей для К+-каналов показывает их калиевую селективность Рц Рыа Рк = Ркь Ps = = 1,8 1 100 91 8. [c.167]

Рассмотрим упрощенную структуру системы (рис. 7.2). Процесс активного транспорта происходит в прямоугольной камере. В соответствии с многочисленными экспериментальными данными (хотя это не обязательно для нашего анализа) мы представим наружную или апикальную мембрану как простой пассивный барьер, через который натрий движется по градиенту своего электрохимического потенциала. (В данном случае мы не рассматриваем системы с котранспортом Ыа и С1 в апикальной мембране.) На внутренней или базолатеральной поверхности имеется механизм, ответственный за активный транспорт натрия, так называемый натриевый насос. Поскольку система активного транспорта переносит только ионы натрия, в то время как ткань в целом реадсорбирует. хлористый натрий, должен существовать путь, по которому может двигаться хлор. Этот путь представлен в виде простого пассивного канала, парал- [c.120]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология