Фотосинтез зависимость от концентрации

Описывать, каким образом зависимость концентраций кислорода, фосфат- и нитрат-ионов от глубины в океане связана с фотосинтезом и разложением органического вещества. [c.166]

Мы предполагаем, что кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода, соответственно исправленные в отношении дыхания, продолжаются плавно ниже компенсационного пункта и достигают нуля, когда концентрация двуокиси углерода становится равной нулю. Однако точное их определение в области очень низких концентраций двуокиси углерода затруднено вследствие образования двуокиси углерода при дыхании. Удалить совершенно эту двуокись углерода (например, при помощи щелочного поглотителя) прежде, чем часть ее будет использована в фотосинтезе, весьма трудно, поскольку она может быть использована даже до выхода ее из клеток (см. т. I, гл. XIX, стр. 536). Некоторые промежуточные продукты дыхания вроде карбоновых кислот могут быть, вероятно, использованы в фотосинтезе без превращения в свободную двуокись углерода. В этом случае можно было бы получить небольшие позитивные значения чистого фотосинтеза (т. е. разницы между газовым [c.315]

Практически все кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода показывают, что как нормальная концентрация двуокиси углерода в воздухе (0,03°/о или приблизительно 1 10" А1), так и содержание этого газа в воде при равновесии со свободной атмосферой не обеспечивают полного насыщения фотосинтеза на умеренном или сильном свету, по крайней мере, без чрезвычайно сильного размешивания. Кривые показывают, что выход фотосинтеза в природных условиях возможно увеличить, вероятно, на 50—ЮО /д при помощи удобрения углекислотой и можно ожидать, что это приведет к соответствующему увеличению урожая. Опыты дают возможность подтвердить этот вывод. [c.317]

Теперь мы обратимся ко второму вопросу вызывает ли сопротивление в устьицах значительное ограничение в снабжении двуокисью углерода и тем самым в скорости фотосинтеза Закрытые устьица, несомненно, должны сократить фотосинтез сильнейшим образом, сводя его к использованию двуокиси углерода, которая достигает хлоропластов путем диффузии через кутикулу или образуется в листе в результате дыхания. Поэтому вопрос формулируется следующим образом насколько широко должны быть открыты устьица для того, чтобы не оказывать ограничивающего влияния на фотосинтез Могут ли эти ограничения быть значительны даже тогда, когда устьица полностью открыты Являются ли они узким местом , обусловливающим тип Блэкмана для многих кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода В предыдущей главе было показано, что ограничивающее влияние какой-либо ступени реакции обычно становится заметным задолго до того, как скорость всего процесса в целом подходит близко к потолку , налагаемому этой ступенью. Поэтому сопротивление устьиц может повлиять на форму названных кривых даже в том случае, если скорость фотосинтеза [c.331]

В настоящее время мы не можем быть уверены в том, что какая-либо из полученных углекислотных кривых приемлемо отражает эффект равновесия карбоксилирования (или скорости карбоксилирования), или в том, что практически всякая известная до сих пор зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловлена только диффузионными явлениями с возможными дополнительными нарушениями, зависящими от времени и отмеченными выше. [c.334]

Ранее для определения зависимости интенсивности фотосинтеза от концентрации СОг искусственно создавали разные концентрации углекислоты. Используя герметические камеры, возможно проследить эту зависимость для одного и того же листа или растения за короткий промежуток времени, так как концентрации СОг сами изменяются на протяжении фотосинтеза. [c.58]

Рис, 63. Зависимость фотосинтеза от концентрации СОг в атмосфере / — тыква // — боби [c.191]

Концентрация энергии двух раздельно поглощенных квантов на одной молекулярной частице была продемонстрирована 1 аиболее четко в экспериментах по сенсибилизированному антистоксовому излучению, хотя этот эффект характерен для всех процессов кумуляции энергии. Объяснение этого кажущегося нарушения закона зависимости энергии кванта от частоты света (соотношения Планка), а также закона Штарка — Эйнштейна приводит к пониманию первичных процессов фотосинтеза, где именно такая концентрация энергии фотона необходима для протекания фотохимических реакций. [c.138]

Во втором томе с большой полнотой сведен материал по трем основным группам вопросов 1) спектроскопия и флуоресценция фотосинтетических пигментов 2) кинетика процесса фотосинтеза в зависимости от концентрации двуокиси углерода, интенсивности и спектрального состава света и 3) квантовые выходы фотосинтеза и возможная роль в процессе фотосинтеза различных других пигментов, помимо хлорофилла. [c.5]

Проводя спектроскопические исследования и изучая флуоресценцию пигментов, пытаются определить состояние пигментов в пластидах, характер участия пигментов в поглощении, трансформировании, использовании и передаче энергии света изучая кинетику фотосинтеза в зависимости от изменяющихся концентраций двуокиси углерода, пытаются выяснить природу начальной реакции вхождения СОд в цикл фотосинтетических превращений (карбоксилирование, фиксация на [c.5]

Фиг. 144. Фотосинтез в зависимости от общей концентрации карбоната.

Из ЭТИХ результатов ясно видно, что опыты по влиянию света на дыхание — если в них измеряется концентрация только одного газа—должны приводить к совершенно разным заключениям в зависимости от того, с каким газом мы имеем дело — с кислородом или СОг. Еще труднее объяснить данные, полученные без применения изотопных индикаторов, так как при этом мы лишены возможности отделить влияние дыхания на концентрации соответствующих газов от влияния фотосинтеза. [c.82]

Описанные выше эксперименты не обнаруживают какой-либо связи между обратимой абсорбцией двуокиси углерода у растений в темноте и восстановлением двуокиси углерода на свету. Теперь мы опишем опыты, которые указывают, что иная (хотя тоже обратимая и нефотохимическая) абсорбция двуокиси углерода тесно связана с фотосинтезом предположительно в качестве предварительной стадии этого процесса (как принималось в главе VII). Количество двуокиси углерода, участвующей в этой абсорбции, в 20—50 раз меньше, чем количество, учитываемое из равновесий двуокись углерода — бикарбонат, т. е. около 2 10- моль1л клеточного объема, или 5 10- % СОд на сухой вес клеток, или 0,5 мл углекислого газа на 10 г свежих клеток. С другой стороны, сродство к двуокиси углерода акцептора, обусловливающего эту абсорбцию, должно быть выше, чем у фосфатных или карбонатных буферов, так как его насыщение происходит при давлениях двуокиси углерода порядка 1 мм. Эта цифра получается из кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода. Эти кривые показывают полунасыщение при значениях [СОз] около 0,03°/о в воздухе. Одно из объяснений этого насыщения заключается в том, что кривые двуокиси углерода являются изотермами равновесия комплекса акцептор — двуокись углерода. Эти кривые могут быть искажены ограничениями притока и передачи, которые мешают равновесию карбоксилирования во время интенсивного фотосинтеза йли заставляют скорость процесса стать нечувствительной к концентрации двуокиси углерода задолго до полного насыщения комплекса СОд . Однако это искажение не меняет порядка величины концентрации двуокиси углерода, потребной для насыщения. Если комплекс СОд полунасыщен при концентрациях СОа в воздухе порядка 10- моль л, или 0,03%. то свободная энергия его образования должна быть порядка — 6 ккал при комнатной температуре (Рубен [119] определяет Д = — 2 ккал), т. е. это значительно более отрицательная величина, чем свободные энергии карбаминирования и карбоксилирования, приведенные в первой части настоящей главы, и даже бодее отрицательная, чем свободная энергия ассоциации двуокиси углерода с карбоангидразой. [c.209]

В последующих главах мы будем иметь подходящий случай для аналитического доказательства этих утверждений. Например, в гл. XXVII мы выведем кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода из простых схем механизма вступления двуокиси углерода в фотосинтетическую реакцию там мы найдем, что последовательность двух реакций [c.281]

Позднее в этой главе, при теоретическом обсуждении, мы увидим, что углекислотные кривые фотосинтеза, расходящиеся от начала, можно рассчитывать получить в том случае, когда комплекс двуокись углерода — акцептор (A Og) насыщен двуокисью углерода неполностью, при низких значенир [ Og] (даже в состоянии равновесия) кривые же, совпадающие при низких значениях [ Og], можно рассчитывать получить, если зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловливается всецело ограничением скорости процессов, [c.313]

Если бы даже все градиенты активности двуокиси углерода между внешней средой и местом локализации фотосинтеза можно было устранить, то все же мы должны, по теоретическим соображениям, предвидеть, что концентрация двуокиси углерода и в этом случае оказала бы влияние на скорость фотосинтеза во-первых, вследствие диссоциации при низком парциальном давлении O.j комплекса двуокись углерода—акцептор, который, как мы предполагаем, образуется в качестве промежуточного продукта фотосинтеза (см. гл. VIII, т. I) во-вторых, вследствие зависимости скорости образования этого комплекса (карбоксилирования) от фактора [СОд]. Оба эти соотношения будут обсуждаться теоретически ниже однако до тех пор, пока не будут произведены более точные измерения, нет никакой уверенности в том, что любые наблюдаемые кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода в действительности отражают одно или оба эти существенные кинетические соотношения в большей мере, чем случайные явления диффузии. Во всех тех случаях, когда влияние концентрации СО.2 путем усиленного размешивания можно свести к нулю, следует считать, что это влияние связано с явлениями внешней диффузии однако когда этим путем достигнуть дальнейшего увеличения скорости не удается, это все еще может лишь означать, что остаточный эффект вызывается диффузией в тех частях газового пути, где внешнее размешивание не оказывает влияния. [c.326]

Влияние неравномерности светового поглощения. Влияние неравномерности освещения и поступления реагентов, участвующих в процессе фотосинтеза, обсуждалось в общих чертах в гл. XXVI. В гл. XXVII при обсуждении кривых зависимости скорости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода мы отметили, что на ход этих кривых сильно влияет градиент концентрации, который создается, в особенности при интенсивном фотосинтезе, между внешней средой и слоем, непосредственно прилегающим к поверхности хлоропластов. Подобным же образом соотношение между величиной светового поглощения и выходом фотосинтеза может быть представлено на световых кривых в сильно искаженном виде вследствие того, что между сильно освещенными и затененными молекулами хлорофилла часто может существовать значительный градиент световой интенсивности. Даже в пределах единичного хлоропласта поглощение света на освещенной стороне может быть в 5—10 раз больше, чем на затененной если же освещение является диффузным, то погло- [c.436]

Возможность того, что активированный комплекс дезактивируется прежде, чем встретит молекулу, с которой он должен реагировать (будь это A Og или А НдО), создает новый источник зависимости скорости фотосинтеза от концентрации A Og (или [А НдО]). [c.455]

Данные Хардера приведены в виде кривых на фиг. 55 (зависимость скорости фотосинтеза от концентрации СО2) и фиг. 56 (зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света). [c.133]

Ввиду большого числа переменных величин не удивительно, что многие исследователи, пользовавшиеся разнообразным растительным материалом и применявшие разные методы, получали кривые весьма различной формы, когда они пытались определить зависимость фотосинтеза от внешней концентрации СО2 или охарактеризовать взаимодействие этого фактора с интенсивностью света. Мы не намерены подробно обсуждать здесь такого рода расхождения. Большинство этих данных укладывается в рамки более сложной схемы, предложенной Л1аскел-лом, хотя это и не означает, что последняя правильна во всех отношениях. В старых работах, за одним или двумя исключениями, использовались концентрации СО2, значительно превышающие нормальное значение (0,03% по объему). Форма кривой, соответствующая более низкому уровню концентрации, экспериментально изучалась мало, потому что до последнего времени не было достаточно чувствительных методов. Обычно предполагалось, что зависимость линейна. Очевидно, что при исследованиях в этой области важен вопрос, делать ли поправку на дыхание, и если делать, то какую. Из работы Брауна с сотрудниками, а также из других работ, которые мы рассмотрим в следующей главе, вытекает, что ответ на этот вопрос вряд ли может быть простым. До тех пор пока мы не получим возможности измерять дыхание на свету одновременно с фотосинтезом, по-видимому, наиболее целесообразным следует считать изучение кривых зависимости видимого фотосинтеза от концентрации СО2, как это делал Маскелл. [c.143]

Фиг. 56. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа при различных освещенностях (в килолюксах).

Однако уровень насыщения фотосинтеза, так же как и величина концентрации, вызывающая токсическое действие, как известно, могут быть далеко не одинаковы у разных видов растепий и в различных условиях. Поэтому, пользуясь описанным методом, в каждом конкретном случае необходимо на основании специальных опытов определить соответствующий диапазон тгзмененпя концентрации углекислоты в газгольдере.. Зависимость фотосинтеза от концентрации СО2 у изучаемых растений можно довольно просто определить при помощи замкнутых камер,, как это описано на стр. 56. [c.21]

Перейдем к вопросу о том, какова должна быть длительность определения фотосинтеза. Длительность онределения зависит прежде всего от состояния объекта в манометрическом сосудике. Но, кроме того, ее органичивают условия снабжения листа углекислотой. При поглощении углекислоты листом в процессе фотосинтеза ее концентрация над буфером будет снижаться. Олределенному количеству поглощенной из буфера углекислоты соответствует определенное снижение ее концентрации. Таким образом, длительность определения фотосинтеза зависит от того, сколько углекислоты в единицу времени поглощает находящийся в сосудике лист и какое допустимо при этом снижение концентрации углекислоты. Количество поглощенной в единицу времени углекислоты определяется интенсивностью фотосинтеза изучаемого растения и размером листа или листовой высечки, находящихся в сосудике. Примерно вычислить это количество не трудно. Возникает вопрос, какое же снижение концентрации углекислоты в сосудике допустимо в течение определения. Как уже указывалось выше, снижение концентрации углекислоты в сосудике не только влияет непосредственно на фотосинтез листа, но, кроме того, приводит к неверному определению этого фотосинтеза. От величины снижения концентрации углекислоты в сосудике зависит степень точности определения фотосинтеза. Чем точнее нужно провести определение, тем менее допустимо снижение концентрации углекислоты. Для большинства исследований можно принять 10—12%-е снижение по отношению к исходной концентрации углекислоты. Теперь рассчитаем, сколько углекислоты должно быть поглощено в процессе фотосинтеза, чтобы привести к такому снижению концентрации СОг. Для этого воспользуемся приведенными на стр. 28 расчетами, которые основаны на уравнении, выражающем зависимость концентрации углекислоты от количества карбоната и бикарбоната в буферном растворе [c.75]

Благоприятное влияние на рост цианобактерий восстановительных условий, создающихся в результате присутствия в среде HaS, было отмечено еще в 30-х гг. нашего века. Позднее способность ряда цианобактерии расти фотоавтотрофно при высоких конце-нтрациях сульфида наблюдали как в природных условиях, так и в лаборатории. Однако механизм осуществляемого при этом фотосинтеза был не известен. Способность цианобактерий к бескислородному фотосинтезу, зависимому только от активности I фотосистемы, была экспериментально показана в 1975 г, при изучении культуры О. limneti a, выделенной из водоема, где она активно растет в аназробной зоне с максимальной для этого водоема концентрацией сульфида. [c.276]

Изменение роста площадей листьев соответствует ходу накопления сырого вещества листьев и общей биомассы растений. Как и следовало ожидать, растения, выращенные при разных интенсивностях света, имели не только морфологические, но и функциональные различия. Прежде всего была отмечена зависимость образования суммы хлорофиллов а и б от интенсивности света. Если в листьях гороха (светолюбивый сорт) по мере увеличения интенсивности света концентрация хлорофилла снижается сравнительно плавно (с 2,36 до 1,40 мг/дм2), то у теневыносливого салата при 420 тыс. эрг/см - сек происходит резкое падение содержания хлорофилла, доходящее до 0,16 мг/дм , что, по-видимому, является основной причиной низкого фотосинтеза при светонасыщающих интенсивностях у этих растений. [c.113]

Если хлорофилл обратимо изменяется во время фотосинтеза, то квантовый выход его изменения должен, по крайней мере, равняться квантовому выходу фотосинтеза, т. е. приближаться к единице при низких интенсивностях света и понижаться приблизительно до 0,1 на сильном свету. На прямом солнечном свету каждая молекула хлорофилла может поглощать свет 10 раз в течение каждой секунды и, таким образом, изменяться не менее одного раза в 1 сек. Предполагая, что до того как молекула хлорофилла восстановится обратной реакцией, она остается в видоизмененном состоянии -с секунд до.1гя видоизмененных молекул при стационарном состоянии будет т, пока х 1 сек. Если обратная реакция — нефотохимическая, то можем иметь почти любую вообразимую величину в зависимости от концентрации молекул, участвующих в обратной реакции и от ее энергии активации. Если величина т очень мала (нанример, <0,001 сек.), то вполне возможно, что молекулы хлорофилла будут химически изменяться, когда они начинают фотосинтез возвращение к первоначальному состоянию будет происходить с такой быстротой, что всего одна молекула хлорофилла на 1000 или больше окажется в измененном и, вероятно, обесцвеченном состоянии в любой момент, даже на самом интенсивном свету. Рассматривая зависимость скорости фотоокисления от концентрации, мы пришли к выводу, что время жизни долго жийущего активированного состояния хлорофилла in vivo значительно короче, чем в органических растворах. [c.558]

Например, при данных условиях температуры и внешнего давления двуокиси углерода (возможно, также влажности и других факторов, влияю-ших на коллоидную структуру клетки) фотосинтезирующие клетки могут снабжаться двуокисью углерода с совершенно определенной максимальной скоростью, которая достигается тогда, когда постоянная концентрация Og в месте, где происходит фотосинтез, равна нулю, и поэтому градиент диффузии между средой и хлоропластом имеет максимальное из всех возможных значений. Эта максимальная скорость снабжения двуокисью углерода путем диффузии не зависит от освещенности, если не считать упомянутой выше возможной косвенной зависимости. Поэтому световое насыщение должно происходить всякий- раз, когда суммарная скорость фотосинтеза приближается к максимальной скорости снабжения двуокисью углерода путем диффузии. В этом рассуждении диффузия двуокиси углерода может быть заменена предварительной химической реакцией, скорость которой пропорциональна концентрации Og (например, образование комплекса Og из двуокиси углерода и акцептора см. т. I, гл. ViII). В этом случае световое насыщение определяется максимально возможной скоростью образования Og , которая достигается тогда, когда все молекулы акцептора становятся свободными, т. е. когда все комплексы Og используются для фотосинтеза практически моментально после своего образования. Подобным же образом насыщение двуокисью углерода должно происходить всякий раз, когда суммарная скорость фотосинтеза приближается к скорости снабжения световой энергией и квантовый выход принимает свое наивысшее возможное значение. [c.278]

В этой главе мы опишем также действие на фотосинтез и флуоресценцию каталитических ядов, наркотиков и неорганических ионов в зависимости от их концентрации. Раздел, посвященный этому вопросу, представляет собой количественную разработку (содержащую неизбежно некоторые повторения) качественных сведений, помещенных в гл. XII и XIII т. I. [c.300]

Следует отметить, что кривые скорости фотосинтеза в зависимости от концентрации свободной двуокиси углерода для обоих видов практически одинаковы другими словами, если мы припишем формы этих кривых истощению запасов двуокиси углерода, мы должны предположить, что оно было одинаково сильным в обоих опытах. Далее, мы должны предположить, что добавление примерно 100 НСОГ на 1 СО имело очень небольшое влияние на расходование СОд у Fontinalis, но уменьшило его примерно на у Myriophyllum. Трудно что-либо сказать о правдоподобности этого объяснения без знания различных относящихся сюда факторов, таких, как абсолютная скорость фотосинтеза на единицу площади, форма обоих растений (отношение объема к поверхности см. ниже) и интенсивность перемешивания. [c.303]

С другой стороны, наблюдения Руттнера [111, 114] и других авторов над максимальным pH, который получается в необновляемой среде после продолжительного фотосинтеза водяных растений (см. начало настояш,ей главы), умаляют значение вредного влияния щелочности на водоросли и погруженные явнобрачные растения, показывая, в противоположность водяным мхам, продолжение фотосинтеза вплоть до pH 11 — 12 измерения pH клеточного сока показывают, что он имеет приблизительно нейтральную реакцию даже в такой сильно щелочной среде. (Другие возможные объяснения различия между полученными Варбургом и Эмерсоном и Грином кривыми зависимости фотосинтеза hlorella от концентрации СОд см. ниже.) [c.323]

Влияние различных неорганических ионов на скорость фотосинтеза также было описано в гл. XIII. Единственные систематические данные, показывающие скорость фотосинтеза в зависимости от концентрации ингибирующего иона, были получены Гринфильдом [136]. Некоторые из этих кривых были воспроизведены на фиг. 47 (т. I, стр. 349). Среди новых результатов, имеющих отношение к этому вопросу, мы можем указать на наблюдения Варбурга и Люттгенса [140], которые обнаружили, что для восстановления хинонов изолированными хлоропластами требуется присутствие ионов хлоридов (см, гл. XXXV). [c.376]

При обсуждении кинетических кривых фотосинтеза в гл. XXVI были описаны три типа семейств кривых P—f (Fj), с F в качестве параметра. Эти три типа были обозначены, как первый ( тип Блэкмана ), второй ( тип Бозе ) и третий типы (см. фиг. 133—135). Вспомним, что кривые первого типа должны появиться в том случае, если параметр F определяет максимальную скорость отдельного процесса, который не зависит от независимой переменной Fj. В этом случае процесс налагает горизонтальный потолок на кривую P=/(Fj), но не влияет на ее начальный наклон. В семействах кривых третьего типа параметр влияет на начальный наклон световой кривой, но не влияет на ее уровень при насыщении этот тип кривых получается, когда 2 определяет скорость процесса, которая является также функцией независимой переменной Fj. В семействах кривых второго типа параметр F влияет и на начальный наклон, и на уровень насыщения кривой. Кривые скорости фотосинтеза как функции концентрации двуокиси углерода дают примеры всех трех типов в зависимости от природы параметра. Так как большинство параметров не оказывает влияния на скорость первичного фотохимического процесса и поэтому не изменяет начального наклона световых кривых, то семейства кривых P=f(f) принадлежат обычно к первому типу, [c.444]

Средняя концентрация СОг над листом может быть изменена путем изменения fo и (или) Со однако получить какое-нибудь наперед заданное значение этой концентрации можно лишь путем проб и ошибок, так как при стационарном состоянии фотосинтеза она существенно зависит от скорости этого процесса. Поэтому данный метод неудобен для проведения многофакторных экспериментов. В этих целях может быть использована модификация метода полузамкнутой системы [218], при которой через систему пропускается очень медленный измеренный ток (fo) чистой СОг. При стационарном фотосинтезе эта СОа полностью ассимилируется, и значение fo выражает скорость ассимиляции. Если выбрать наперед заданные значения fo, то можно проводить многофакторные эксперименты, в которых скорости ассимиляции будут независимыми перёменными, а измеряемые стационарные концентрации — зависимыми [248]. Конечно, трудность получения наперед заданной концентрации СОг остается также и для опытов в открытой системе. Более того, здесь к этому добавляется и еще одно неудобство, а именно то обстоятельство, что эффективные концентрации нам неизвестны. [c.87]

Фиг. 55. Зависимость скорости истинного фотосинтеза (для Fontinalis) от концентрации Oj при четырех разных значениях интенсивности света [135].

Фиг. 56. Зависимость скорости истинного фотосинтеза (для Fontinalis) от иитенсивности света при четырех разных уровнях концентрации СО2 [135]. Кривые, проведенные через экспериментальные точки, не имеют резких перегибов. Числа на кривых концентрация КНСОз в %,

Справочник химика 21

Химия и химическая технология