Пигментная система

Пигментная система фотосинтезирующих растений — сложная смесь, анализ которой представляет немало трудностей. Экстрагирование разрушает химические единицы, содержащие пигменты пластид в естественном состоянии, разбавляет их пигментами вакуолей и клеточных стенок, не имеющими отношения к фотосинтезу, и приводит их в соприкосновение с клеточными компонентами последние могут оказывать химическое действие на пигменты (например кислоты и энзимы). Разделение экстрагированной смеси на ее компоненты легко может повести к дальнейшей деструкции при соприкосновении с воздухом, растворителем или адсорбентом. Полное разделение затрудняется еще и тем, что смесь пигментов содержит изомеры или другие компоненты, мало отличающиеся друг от друга по растворимости и химическим свойствам. [c.401]

Из обработанных детергентами хлоропластов можно выделить три светособирающие пигментные системы в форме комплексов хлорофилл — белок. Так, ФС I можно разделить на комплекс хлорофилл а — белок, который содержит около 120 молекул хлорофилла а (10.4), входящих в состав антенны, и реакционный центр Р-700 (см. ниже, разд. 10.4.3). В состав ФС II входит комплекс хлорофилл а — белок, содержащий реакционный центр Р-680 и около 60 молекул хлорофилла а. Ни в ФС I, ни в ФС II хлорофилл Ь (10.5) не содержится. В обе фотосистемы включено некоторое количество р-каротина (10.6), хотя не известно, является ли он частью пигментов антенны или входит в состав реакционных центров. [c.335]

ПИГМЕНТНАЯ СИСТЕМА Общий состав [c.435]

Для исследования действия токсических веществ на организмы в настоящее время применяются самые разнообразные методики, не объединенные, однако, какой-либо общей методической основой, причем это характерно даже для методик, применяющихся при исследовании гидробионтов одной группы. Например, в исследованиях с водорослями используется и кислородный метод, основной принцип которого состоит в определении воздействия испытуемых веществ на фотосинтез водорослей, изучается и их пигментная система, вскрываются> изменения соотношений хлорофиллов или каротиноидов под влиянием токсических веществ или исследуются изменения численности и развития водорослей на основе физиологических и биохимических показате--лей. В опытах Вга рыбах, помимо известной методики рыбной [c.7]

Две фотореакции в двух пигментных системах (фотосистемах). При [c.386]

Состав пигментной системы хлоропластов и свойства отдельных пигментов будут рассмотрены в главах XV — XX. В настоящей главе мы рассматриваем только состояние пигментов в хлоропластах и их отношение к белкам и липоидам. [c.384]

Глава XV ПИГМЕНТНАЯ СИСТЕМА [c.401]

Различные внешние факторы могут влиять на состав пигментной системы. Следует различать два вида адаптации — филогенетическую и онтогенетическую. С одной стороны, состав пигментной системы класса или вида связан с условиями, в которых он обычно живет. [c.421]

Наблюдаются ли аналогичные изменения в концентрации хлорофилла у высших растений—спорный вопрос. Вильштеттер и Штоль [8] обнаружили в часто цитируемом эксперименте, что концентрация хлорофилла и отношение [а] [6] остаются неизменными после экспозиции листьев на интенсивном свету в течение нескольких часов (см. табл. 78). Главным образом на основании этого эксперимента обычно считается, что пигментная система высших растений остается неизменной, кроме периодов быстрого роста весной и распада при листопаде. [c.422]

Объяснение того факта, что длина волны оказывает влияние на максимальный квантовый выход фотосинтеза, можно искать в следующих трех обстоятельствах ) в сложной природе пигментной системы и качественной или количественной разнице фотохимических функций индивидуальных пигментов 2) в многочисленности возбужденных электронных состояний хлорофилла, два (или три) из которых участвуют в поглощении света в видимой части спектра (см. фиг. 22), и 3) в том влиянии, которое может оказывать колебатель- [c.585]

Филогенетическая адаптация пигментной системы [c.423]

Способность отдельных особей приспосабливаться к внешним условиям осуш ествляется на базе наследственной возможности образовывать определенные пигментные системы. Индивидуальные приспособления касаются как количества, так и спектральных свойств пигментов. Как и в случае филогенетической адаптации, наиболее эффективный пример дают окрашенные водоросли. Энгельман и Гайдуков [134, 135] нашли, что окраска этих водорослей, особенно у некоторых видов сине-зеленых, может изменяться при освещении цветным светом. [c.427]

В табл. 22 показано, как эти изменения пигментной системы влияют на поглотительную способность растений в различных спектральных областях. Однако эта таблица относится к освещению светом с равномерным распределением интенсивности по спектру. Значение этих изменений в поглощении- естественного света обсуждалось [c.145]

Как видно из рис. 8.9, максимум длинноволнового спектра поглощения хлорофилла в хлоропластах сдвинут в красную область по сравнению с максимумом хлорофилла в растворе. Этот эффект частично может быть объяснен комплексообразо-ванием молекул хлорофилла с белками. При более детальном изучении спектров поглощения хлоропластов удается различить по крайней мере две спектральные формы хлорофилла, которые, возможно, обусловлены комплексообразованием хлорофилла а с различными белками или мономерами и димерами хлорофилла. Эти две спектральные формы хлорофилла приписывают пигментным системам I и II, или фотосистемам I и II (ФС I и ФСП), фотохимические реакционные центры которых имеют характерные полосы поглощения с максимумами при700 и 680 нм соответственно (обозначаются как Р оо и Резо). Возможно, более коротковолновый спектр поглощения ФС II по сравнению со спектром ФС I связан с наличием вспомогательных пигментов (например, хлорофилла Ь у зеленых растений). Однако флуоресцентные исследования показывают, что энергия [c.233]

Рис. 8.10. 2-схема фотосинтеза две фотосинтетичеекие пигментные системы (1 и II) и соединяющий их мостик . [c.235]

Однако окислительно-восстановительный потенциал системы вода — молекулярный кислород равен +820 мВ, из чего следует, что электронная вакансия , возникающая, например, в молекуле бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий при нециклическом транспорте электронов, не может быть заполнена электроном воды (фотоокисленная форма бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий — пигмента П84о — имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +250 мВ). Чтобы использование электронов воды стало возможным, необходимо, во-первых, их оторвать от молекулы Н2О, термодинамически очень невыгодного донора электронов, и, во-вторых, поднять на более высокий энергетический уровень, позволяющий включаться в фотосистему, описанную выше. Природа решила эти проблемы путем создания дополнительной пигментной системы, обозначаемой как фотосистема П. [c.287]

Цианобактерии используют в качестве донора водорода воду и выделяют на свету кислород. Таким образом, они осуществляют оксигенный фотосинтез. Пигментная система этих бактерий включает хлорофилл а, каротиноиды и фикобилины. Поскольку процесс фотосинтеза у цианобактерий принципиально не отличается от фотосинтеза зеленых растений, эту группу бактерий до недавнего времени рассматривали совместно с фотосинтезирующими эукариотами и называли сине-зелеными водорослями. Однако по строению своих клеток это типичные прокариоты. Цианобактерии уже были подробно описаны в разделе 3.21 и здесь рассматриваться не будут . [c.366]

Две описанные выше пигментные системы связаны между собой электрон-транспортной цепью, важным звеном которой является пластохинон. Подобно убихинону в дыхательной цепи, пластохинон в фотосинтетической электрон-транспортной цепи находится в большом избытке и выполняет функцию накопителя (депо) электронов. Этот накопитель может вмещать не менее 10 электронов (на 1 молекулу Хл йц), поступающих от Х320. Окисление пластохинона осуществляет фотосистема I, т.е. электроны накопителя расходуются на заполнение дырок в Хл а , От пластохинона электроны передаются цитохрому / (мембраносвязанному цитохрому типа с), затем пластоцианину (растворимый медьсодержащий белок) и, наконец, хлорофиллу а . Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию накопления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из нескольких (как минимум десяти) электрон-транспортных цепей. [c.388]

АТФ фосфорилирует 3-фосфоглицерат и рибу-лозо-6-фосфат до дифосфопроизводных. Пигментная система I включает хлорофилл а и каротиноиды. [c.136]

Пигментная система П (вспомогательная пигментная система) включает хлорофиллы а и Ь. Потребность темновой реакции в АТФ и восстановленном НАДФ видна из уравнения [c.136]

С другой стороны, многие растения способны к индивидуальным изменениям пигментной системы. Одноклеточные зеленые водоросли, например СЫогеИа, становятся темнозелеными, если выращиваются на слабом свету, и светлозелеными, если они выращены на сильном свету. Красные Florideae становятся оливково-бурыми иди даже зелеными, если их выставить на прямой солнечный свет. В некоторых случаях эти онтогенетические приспособления медленны и устойчивы, в других—они сравнительно быстрые и обратимые. Наиболее наг.1ядным примером могут служить некоторые сине-зеленые водоросли, которые, как хамелеон, меняют окраску, реагируя на изменения в окраске света. [c.422]

Нет ничего удивительного, что глубоководные морские водоросли являются типичными теневыми растениями с высоким содержанием пигментов, и прямой солнечный свет повреждает пх. Состав пигментной системы этих водорослей отвечает не только обш ей низкой интенсивности света, но и относительно слабой интенсивности красных и фиолетовых лучей. Бурые или красные водоросли, растуш ие на поверхности, часто имеют почти чисто зеленую окраску. По Любименко [163, 166], сравнение красных водорос.1ей одного и того же вида, взятых с различных уровней, обнаруживает систематическое возрастание концентрации всех пигментов с возрастанием глубины — типичное онтогенетическое приспособление к интенсивности сравнение видов, обычно находимых на различных глубинах, обнаруживает возрастание отношения [фикоэритрин] [хлорофилл] по мере возрастания глубины их местообитания—типичный пример филогенетического светового приспособления. [c.424]

Пигментные системы растений, связанных с солнечными и теневыми местообитаниями, исследовались многими авторами [187, 201, 202, 205, 206]. Было установлено, что листья теневых растений содержат не только больше хлорофилла в целом, но относительно больше хлорофилла Ь, причем цоследнее рассматривалось как проявление хроматической адаптации. [c.425]

Химическая природа процессов, ведуш их к образованию пигментов, неизвестна. Как указывалось выше, Любименко [166] высказал мнение, что образование и разрушение пигментов в зеленых листьях связаны с изменениями окислительно-восстановительного потенциала. Любименко обнаружил устойчивое возрастание активности пероксидазы в листьях с их возрастом и рассматривал это увеличение как характеристику окислительной активности клетки. Вначале у молодых листьев эта активность низка, и пигментная система у них почти в бесцветнохМ восстановленном состоянии позднее активность возрастает и пигменты переходят друг за другом в окрашенное окисленное состояние осенью пигменты окисляются дальше и переходят в бесцветные продукты. Постоянная концентрация пигментов у летних листьев отвечает некоторой благоприятной интенсивности процессов окисления , которая устанаьливает равновесие между скоростями окисления предшественника хлорофилла в хлорофилл и хлорофилла — в бесцветный продукт окисления. Этот баланс по Любименко, поддерживается заш итным редуцирующим веществом , находящимся предположительно в хлоропластах, которое он называет антиоксидазой . [c.434]

Роль хлорофилла в пигментной системе растений освещалась-в главе XV. Постепенное выяснение структуры этого соединения, одного из важнейших во всей природе, является замечательным примером настойчивой систематической работы в органической химии. Начало химическому изучению хлорофилла пЬложил Берцелиус. Легкость, с которой разлагается хлорофилл, и трудности его очищения веди ко многим ошибкам в первоначальных анализах. Важным шагом вперед было установление сходства между хлорофиллом и гемином — красным пигментом крови, позднее подтвержденное Хоппе-Зейлером [17—19], который перевел хлорофилл в красный нор-фирин , похожий на порфирины, подученные из гемина. Позже Вильштеттер провел фундаментальные исследования по выяснению химической структуры хлорофилла и гемина. Его работы были развиты далее Штолем, Конентом и Фишером. [c.441]

Особое внимание было обращено на зависимость максимальной производительности и светового подавления окрашенных водорослей от вертикального распределения этих растений под водой. Энгельман предположил (см. т. I, гл. XV, стр. 423), что цвет бурых и в особенности красных водорослей является результатом хроматической адаптации преимущественно к синевато-зеленому свету, который превалирует глубоко под водой. Бертольд [2] и Ольтманс [12] полагали, что окрашенные водоросли адаптированы не столько к спектральному составу света их естественной среды, сколько к его низкой интенсивности. Возникшая дискуссия, которая привела к почти полному подтверждению энгельмановской теории хроматической адаптации, будет обсуждаться в гл. XXX. Однако тот факт, что для состава пигментной системы глубоководных водорослей основное значение имеет хроматическая адаптация, не означает еще, что эти водо - [c.422]

Однако даже спектр действия, полученный с применением спектральных полос одинаковой энергии, не является универсальным, т. е. он не может претендовать на значимость для всех растений и даже для всех образцов данного вида (например, для всех суспензий hlorella). Первой причиной изменчивости эквиэнергетического спектра действия будет различный состав пигментной системы (см. т. I, гл. XV) но даже у растений с одинаковым содержанием всех пигментов (или у суспензий одинаковых клеток) спектр действия зависит еще от двух индивидуальных факторов. Важность одного из них — оптической плотности образца—была понята еще Энгельманом. Для толстого листа, или слоевища, или для концентрированной клеточной суспензии и спектр поглощения, и спектр действия окажутся искаженными в предельном случае, когда имеет место полное поглощение (приблизительно так обстояло дело в опытах Варбурга и Негелейна по определению квантового выхода см. гл. XXV), спектр действия может потерять вообще всякую структуру. [c.584]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология