Хроматическая адаптация

Для того чтобы эффективно поглощать свет, пропускаемый окружающей средой, пигмент должен иметь цвет, дополнительный к цвету окружающей среды. Энгельман назвал это явление дополнительной хроматической адаптацией в отличие от мимикрии — цветовой адаптации, при которой организмы принимают окраску, сливающуюся с окружающей. Ольтмаис [133, 140] возражал против теории Энгельмана, полагая, что, вертикальное распределение водорослей определяется скорее интенсивностью, чем окраской преобладающего света. Этот спор продолжается свыше 50 лет и расширился от начальной проблемы распределения водорослей до выделения двух родственных проблем 1) участие фикобилинов в качестве сенсибилизаторов в фотосинтезе, без чего хроматическая адаптация водорослей не имела бы смысла, и 2) изменение адаптации окрашенных водорослей на искусственном свету. В этой дискуссии одни авторы [135, 137, 141, 153, 154, 162, 186, 187, 195, 200] поддерживали гипотезу [c.423]

А. А. Рихтер (1871—1947) критически рассмотрел теорию хроматической адаптации морских водорослей и пришел к заключению, что приспособление красных, бурых и зеленых водорослей к различным глубинам определяется не столько особенностями спектрального состава света на разных глубинах, сколько степенью светолюбия этих растений. [c.8]

Принцип IV. Цветовой гармонии можно достичь только таким сочетанием цветов, система отбора которых недвусмысленно очевидна. Этот принцип является естественным результатом первого принципа, который утверждает, что система отбора будет признана и эмоционально оценена. На один вид неопределенности уже ссылались в связи с относительной плош адью, занимаемой цветом. Часто в качестве гармоничных к любому другому цвету предлагают серый, черный и белый, однако это несправедливо для цветовых композиций, в которых небольшие участки нейтрального цвета представлены на фоне ярких цветов, как, например, при печати черной краски на желтой или оранжевой бумаге. Если краска продолжает выглядеть черной, то цветовая гармония должна хорошо выдерживаться (выбор цветов из одной системы постоянного цветового тона). Однако спустя несколько секунд после начала осмотра цветовой композиции из-за хроматической адаптации окрашенные участки воспринимаются голубоватыми, и композиция теперь основывается на дополнительных цветовых тонах. Эта неопределенность не позволяет, чтобы с эстетической точки зрения это сочетание выглядело удачным. Американское оптическое обш ество в течение ряда лет отдает дань этому принципу цветовой гармонии, используя на желтой обложке своего журнала коричневую краску вместо черной. Вследствие хроматической адаптации эта коричневая краска часто воспринимается почти черной, но никогда в ней не ош уш ается голубизны. Цветовое сочетание имеет один цветовой тон и производит приятное впечатление. [c.441]

У многих цианобактерий соотношение синего и красного пигментов зависит от спектрального состава света. При зеленом и синем свете образуется преимущ ественно фикоэритрин, при красном-фикоцианин. Такая комплементарная хроматическая адаптация помогает эффективно поглощать свет в различных местообитаниях (под пологом листвы или в голубом свете в глубине водоема). [c.130]

В освещении этого вопроса автор книги не уделил должного внимания работам А, А. Рихтера, доказавшего наличие хроматической адаптации у водорослей и, в частности, сдвиг максимума фотосинтеза в более преломляемую часть спектра у красных водорослей (Изе. Л1Г СССР, 935. 1914). Прим. ред.) [c.424]

Как упоминалось выше, это явление вызвало большую дискуссию. Энгельман не сомневался, что оно вызвано дополнительной хроматической адаптацией . Водоросли зеленеют на красном свету, синеют на зеленом, желтеют на сине-зеленом и синеют на желтом. Эти изменения совершаются только в живых клетках, причем они отличны и часто даже противоположны явлениям обесцвечивания, наблюдаемым у мертвых клеток и экстрактов пигментов. Цвет, приобретаемый под влиянием цветного света, часто сохраняется [c.427]

Фотохимическое сочетание автокаталитического синтеза пигмента с фотохимическим разложением может быть основой и хроматической адаптации и адаптации к интенсивности. Для бодее детального понимания механизма этих явлений необходимы количественное изучение на настоящем монохроматическом, а не фильтрованном свету и точный учет поглощения энергии каждым пигментом в отдельности. [c.429]

Суммируя, можно сказать, что как хроматическая адаптация, так и адаптация к интенсивности представляются реальными явлениями. [c.429]

Возникает вопрос, не путем ли хроматической адаптации был создан хлорофилл — главный сенсибилизирующий пигмент фотосинтеза, т. е. не является ли спектр поглощения зеленого пигмента особенно подходящим для этой цели. Тимирязев [129] видел доказательство этой адаптации в совпадении пика поглощения хлорофилла с пиком интенсивности солнечного спектра. Энгельман [131] упрекал его, считая что только при произвольном толковании кривой распределения солнечной энергии максимум последней может быть помещен возле 670—680. [х. Эта критика не помешала Тимирязеву и его ученикам продолжать утверждать, что совпадение максимума поглощения хлорофилла с максимумом интенсивности солнечного спектра служит веским аргументом в пользу дарвиновской теории . [c.429]

Более тщательная попытка объяснить окраску растений как результат хроматической адаптации была сделана Шталем [146]. Он предполагал, что существование двух пиков поглощения хлорофилла (одного — в области красных, другого — в области фиолетовых лучей) особенно благоприятно, так как растения подвергаются двум видам освещения — прямым солнечным светом с максимумом в желтом и дневным светом в тени с максимумом в фиолетовом конце видимого спектра. Шталь объясняет факт нахождения первого максимума поглощения хлорофилла в красной области, а не в желтой возможностью растений сбалансировать световую энергию, поглощенную на солнце и в тени. Максимум поглощения, слишком близкий к максимуму солнечной интенсивности, вызвал бы поглощение чрезмерного количества энергии, приводя таким образом к перегреву и повреждению листьев. [c.430]

Растения живут в световом поле , характер которого зависит от климатической зоны и ее естественной среды и меняется также в зависимости от времени года, времени дня и метеорологических условий. Для растения важны три характеристики естественных световых полей их полная интенсивность, спектральный состав и периодичность. Имеются убедительные доказательства того, что растения приспосабливают свои жизненные процессы вообще и фотосинтетический аппарат в частности ко всем этим трем факторам. Приспособление к интенсивности проявляется в различном характере тенелюбивых и светолюбивых растений (теневые и солнечные растения) приспособление к окраске света (хроматическая адаптация) наиболее ярко иллюстрируется фактом существования красных водорослей в глубинах моря приспособление к периодичности видно из различий между растениями длинного дня (растения преимущественно арктической зоны) и растениями короткого дня (растения преимущественно умеренной и тропической зон). [c.139]

Таким образом, физиологическая хроматическая адаптация фотосинтеза может быть в этом случае следствием химической адаптации пигментной системы. [c.610]

В гл. XV обсуждался один из разделов теории Энгельмана — понятие о хроматической адаптации как о факторе, определяющем состав пигментной системы в растениях. Здесь мы коснемся другого аспекта того же самого явления — хроматической адаптации как фактора, позволяющего растениям лучше использовать доступную им световую энергию. [c.629]

Фикобилины, на долю которых приходится у некоторых водорослей до 60% всего белка, образуют достаточно эффективную светособирающую систему, хотя передача энергии между этими пигментами происходит все же не столь эффективно, как в хлоропластах высших растений. Есть водоросли, у которых соотношение различных фикобилинов меняется в зависимости от спектрального состава света. Такие водоросли при освещении светом разных длин волн меняют свою окраску. Это явление получило название хроматической адаптации. Если, например, выращивать такие водоросли на красном свету, то у них будет преобладать фикоцианин, если же освещать их зеленым светом, то главное место займет фикоэритрин. Подобная приспособляемость позволяет водорослям, растущим на разной глубине, поглощать достаточно света, необходимого для фотосинтеза, хотя свет с увеличением глубины меняет свой спектральный состав, так как часть его энергии при прохождении через слой воды поглощается или же рассеивается молекулами воды или взвешенными в воде частицами. Не все водоросли обладают способностью к хроматической адаптации. Некоторые из них выживают на разной глубине благодаря тому, что с увеличением глубины они синтезируют больше пигмента. [c.117]

Используя данные экспериментов, касающихся заметных изменений цвета, вызванных добавлением излучения одной цветности к излучению другой, Стайлс построил тело расположения цветностей [626]. Поэтому сравниваемые поля отличались как по цветности, так и по яркости [625]. Чтобы учесть увеличение в яркости, вызванное добавлением одного светового потока другим, Стайлс использовал трехкомпонентную теорию зрения Гельмгольца. В этом изящном методе уменьшения, по-видимому, учтена хроматическая адаптация и в результатах (рис. 2.80) не содержится локальных неравномерностей, обнаруженных Мак Адамом (рис. 2.79) у своего единственного наблюдателя. Следует отметить, что данные Стайлса подтверждают основные тенденции результатов Мак Адама. [c.341]

Энгельмана, а другие [147, 192] —концепцию Ольтманса и отрицали реальность хроматической адаптации и способность фикобилинов слулсить сенсибилизаторами в фотосинтезе . [c.424]

Для наземных растений приспособление к интенсивности более важно, чем хроматическая адаптация, так как колебания в интенсивности света более сильно выражены, чем колебания в его спектральном составе. Соответственно с этим наземные растения не способны к сколько-нибудь суш ествепному изменению их цвета колебания в отношениях хлорофилла [а] [Ъ] или [каротиноиды] [хлорофилл] могут вызвать небольшое изменение в спектре поглош,ения листьев, но не дают цветовых эффектов, сравнимых с эффектами, обусловленными фикоцианином, фикоэритрином или даже фукоксантолом у водорослей. [c.424]

Пигментные системы растений, связанных с солнечными и теневыми местообитаниями, исследовались многими авторами [187, 201, 202, 205, 206]. Было установлено, что листья теневых растений содержат не только больше хлорофилла в целом, но относительно больше хлорофилла Ь, причем цоследнее рассматривалось как проявление хроматической адаптации. [c.425]

Однако это заключение требует подтверждения на более обширном экспериментальном материале. Даже в том случае, если вывод Зейбольда подтвердится, это не будет означать отрицания прежних представлений Зейбольда и Эгле о том, что возрастание концентрации хлорофилла Ъ есть результат хроматической адаптации к слабому синеватому свету, относительно богатому синими лучами, так как светолюбив и отсутствие крахмалообразования могут иногда идти параллельно. Однако теория адаптации должна быть обставлена, если согласиться с мнением Зейбольда, что хлорофилл вовсе не участвует в фотосинтезе, а является специфическим сенсибилизатором для фотохимической полимеризации сахаров до крахмала это представление, как уже отмечалось в главе VII, мы считаем невероятным. [c.427]

Последнее возражение, которое можно сделать против концепции Энгельмана, относится к практической пользе хроматической адаптации для фотосинтеза водорослей. Однако недавнее подтверждение доступности для фотосинтеза световой энергии, поглощенной фикобилинами, снимает и это возражение [c.429]

Особое внимание было обращено на зависимость максимальной производительности и светового подавления окрашенных водорослей от вертикального распределения этих растений под водой. Энгельман предположил (см. т. I, гл. XV, стр. 423), что цвет бурых и в особенности красных водорослей является результатом хроматической адаптации преимущественно к синевато-зеленому свету, который превалирует глубоко под водой. Бертольд [2] и Ольтманс [12] полагали, что окрашенные водоросли адаптированы не столько к спектральному составу света их естественной среды, сколько к его низкой интенсивности. Возникшая дискуссия, которая привела к почти полному подтверждению энгельмановской теории хроматической адаптации, будет обсуждаться в гл. XXX. Однако тот факт, что для состава пигментной системы глубоководных водорослей основное значение имеет хроматическая адаптация, не означает еще, что эти водо - [c.422]

По сравнению с измерениями Эмерсона и Льюиса, а также Блинкса и Гаксо все более ранние исследования роли фикобилинов при фотосинтезе имеют лишь второстепенное значение. Большинство из этих исследований проведено на красных водорослях и послужило для создания энгельмановской теории дополнительной хроматической адаптации этих водорослей к сине-зеленому свету, преобладающему под водой. Совершенно очевидно, что цветовая адаптация полезна водорослям только в том случае, если свет, поглощенный красными пигментами, может быть использован для фотосинтеза. Вследствие того, что красный и сине-фиолетовый свет поглощается водой, полное [c.628]

Подобные же результаты были получены Хардером [44], который пришел к заключению, что в природе имеют место и хроматическая адаптация, и адаптация к интенсивности света. Он, так же как и Эрке [49], считал, что результаты измерений скорости фотосинтеза красных водорослей указывают на активное участие фикобилинов в процессе фотосинтеза. Того же мнения придерживались Монфорт [72] и Шмидт [80], которые нашли, что спектральный максимум про- [c.630]

Таким образом, предварительные наблюдения над относительной эффективностью фотосинтеза красных водорослей на свету различного спектрального состава подтверждают (и даже более согласованно, чем наблюдения над бурыми водорослями), что сопутствующие пигменты этих организмов являются активными сенсибилизаторами фотосинтеза и что энгельмановская теория хроматической адаптации в основе своей представляется правильной. И как бы, в сущности, могло быть иначе Трудно предположить, что появление у глубоководных водорослей оранжевых или красных пигментов представляет собой простую случайность. Условия светового поля, в котором живут эти растения, явно вынуждают их улавливать и использовать для поддержания своего существования единственное излучение, интенсивность которого на больших глубинах имеет сколько-нибудь существенное значение, — излучение средней области видимого спектра. [c.631]

Столь малое относительное число фотохимически активных молекул хлорофилла облегчает, в частности, хроматическую адаптацию фотосинтезирующих организмов, при которой изменение суммарного спектра светосборщиков в зависимости от условий освещения может практически не влиять на реакционный центр, т. е. на протекание фотосинтеза. [c.20]

Изучение спектральной зависимости фотосинтеза может рассматриваться как хороший метод получения информации о механизме фотосинтеза. В естественных же условиях сильное изменение спектра встречается лишь на больших глубинах, куда труднее проникают длинноволновые лучи и где обитают, например, красные водоросли. Спектральный состав солнечного света, поглощаемого наземными растениями, испытывает значительно более слабое изменение в зависимости от времени суток и года. Рассеянный свет, достигающий нижних листьев в загущенных посевах сельскохозяйственных растений или листьев травянистых растений под пологом леса, содержит относительно меньше длинноволновой радиации. В связи с этим повышенное содержание хлорофилла и уменьшение отношения хл а/хл в в таких теневых листьях может считаться приспособительным признаком, так как хлорофилл в поглощает более коротковолновый свет, чем хлорофилл а. Приспособление растений к измененному опектральному составу света получило название хроматической адаптации. [c.115]

Вопрос об участии дополнительных пигментов в процессе фотосинтеза имеет не только теоретическое значение, но и практическое. Многие растения живут в условиях сильно измененного спектрального состава солнечного света, и часто в таких условиях" 1де преобладают зеленые и сине-фиолетовые лучи, поглощаемые каротиноидами и фикобилинами. Особенно резко меняется спектральный состав света в водной среде. Широко известно явление хроматической адаптации водорослей. На оольших глубинах, где преобладают зеленые и сине-фиолетовые лучи, доминируют те формы ео-дорослей, которые содержат дополнительные пигменты, поглощающие эти лучи. Каротиноиды бурых водорослей поглощают сьне-фиолето-вые лучи, фикоэритрин красных водорослей - зеленые лучи. Благодаря этим пигментам растения полнее используют свет, достигающий больших глуоин, [c.136]

Многие цианобактерии передвигаются путем скольжения, иногда движение сопровождается вращением, скручиванием. Эти микроорганизмы обладают фототаксисом, некоторые способны к хемотаксису. Им присущи также фотокинезис (изменение скорости движения в зависимости от интенсивности света) и фотофобная реакция (резкое изменение направления движения при внезапном изменении интенсивности освещения). В зависимости от интенсивности света у цианобактерий может меняться количество тилакоидов и фотосинтетических пигментов, но их соотношение от освещенности не зависит. При низкой интенсивности света может работать только ФС 1. Цианобактерии, имеющие разные фикобилины, способны к хроматической адаптации и могут синтезировать различные пигменты в ответ на изменение спектрального состава света. Длинноволновый свет поддерживает активность ФС II, что позволяет получать АТФ и расти за счет ассимиляции органических веществ. [c.196]

При избыточной освещенности цианобактерии уходят в глубину, и нередко под затеняющим предметом поверхность осадка становится зеленой из-за выползающих на поверхность цианобактерий. Эта вертикальная миграция особенно хорошо видна в течение суток. Для фототрофов мата в полной мере действует правило хроматической адаптации - приспособленности к поглощению света, проходящего через вышележащий слой. Аноксигенные фототрофы, из которых особенно характерна пурпурная ТЫосарза, иногда СНготайит, составляют отчетливо видимый вишневый слой на глубине около 1 мм, отделенный от верхнего зеленого слоя бесцветным промежутком. [c.74]

Особенно наглядна хроматическая адаптация прямокрылых африканской саванны. После нередких здесь пожаров они темнеют под фон выжженной травы и кустарников. Менее понятно регулярное изменение окраски бабочек-голубянок и огородных клопов. Весенние и осенние формы первых отличаются ярко-оранжевым цветом крыльев, а летние — более темные. Зимующие же клопы имеют темные пятна на теле, а летние и осенние — более светлые. В то же время известные примеры индустриального меланизма березовой пяденицы привлекаются для демонстрации отбора. Они содействуют маскировке насекомых, не способных к самозащите. [c.25]

К исходу суток обилие фитопланктона редко возвращается к начальному, что наблюдалось также в условиях стратифицированного Сиверского озера (Маркевич и др., 1982). Из трех рассматриваемых для водохранилищ случаев в одном отмечен тренд к нарастанию хлорофилла, в другом - к снижению, а в третьем - отсутствию каких-либо изменений. Вероятно каждая ситуация зависит от фазы сезонной сукцессии сообщества. Суточные флуктуации активности фитопланктона связаны с изменениями скоростей фотосинтеза и клеточного деления, питательных потребностей, плавучести, биолюминесценции и т.д. Обилие водорослей в течение суток регулируется ритмикой их размножения (Елизарова, 1982), ритмикой питания зоопланктона (Крючкова, 1989), миграциями подвижных форм и переносом с токами воды пассивных . Репродукция фитопланктона происходит в основном в вечерние или ночные часы, а потребление фитофагами - в ночное время (Maulood et al., 1978). Суточный период, соизмеримый со скоростями роста водорослей, рассматривается как некий экологический масштаб, в пределах которого реализуются механизмы физиологической адаптации, позволяющие оптимизировать удельную фотосинтетическую продуктивность (Reynolds, 1990). В ответ на изменения освещенности изменяется содержание пигментов в клетке. В этом проявляется хроматическая адаптация, происходящая в период, соизмеримый с временем генерации (от нескольких часов до нескольких суток), и у новых поколений развиваются новые фотосинтетические возможности. [c.75]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология