Фосфорилирование нециклическое

По Д. И. Арнону, фотосинтетическое фосфорилирование может быть разделено на две реакции циклическое фото-фосфорилирование и нециклическое фотофос-форилирование. При циклическом фотофосфорилировании с поглощением световой энергии образуется только АТФ в результате следующей реакции [c.135]

Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование бактериального типа в хлоропластах [c.273]

При фракционировании изолированных хлоропластов было показано, что их общий процесс фотосинтеза может быть экспериментально разделен на световую и темновую фазы. Темновая фаза заключалась в некоторых энзиматических реакциях, которые превращают СОг в углеводы в интактных зеленых клетках. Эти темновые реакции направляются АТФ и НАД, которые образовались во время световой фазы циклического и нециклического фосфорилирования. [c.329]

В настоящее время процесс фотосинтеза разделяют на тем-новую и световую фазы. Темновая фаза состоит из реакций, при которых образуются углеводы и некоторые другие соединения из СО2. Синтез этих соединений в темновой фа е происходит с участием АТФ и НАДФ Н2, которые возникают в световой фазе при фотосинтетическом фосфорилировании. Было показано, что количество образующихся АТФ и НАДФ Нг, в результате циклического и нециклического фотофосфорилирования достаточно для восстановления СО2 до уровня углеводов в темповых реакциях без света. [c.136]

Здесь допущена неточность. На самом деле оба процесса — и образование восстановителя, сопряженное с фосфорилированнем (нециклическим), и циклическое фотофосфорилирование — вызываются светом всей фотосинтетически активной области спектра ( 380—700 нм). Однако циклическое фосфорилирование, по мнению Арнона, происходит при поглощении света одной из двух пигментных систем, а именно системой I спектр ее поглощения простирается несколько дальше в область дальних красных лучей, чем спектр поглощения коротковолновой системы II, участвующей в образовании восстановителя и в нециклическом фотофосфорилировании. Явление усиления в этом случае объясняют тем, что при добавлении коротковолновых лучей образуется необходимый для фотосинтеза восстановитель, который не образуется при облучении светом, поглощаемым одной только системой I. Наконец, точнее было бы говорить не об образовании восстановителя при нециклическом фотофосфорилировании, а наоборот — о нециклическом фотофосфорилировании при образовании восстановителя. — Прим. ред. [c.274]

Ни один из типов фосфорилирования не связан с восстановлением красителей (см. стр. 272) или хинонов. Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование обнаружено также при восстановлении НАД бактериальными хроматофорами. [c.263]

В настоящее время имеется мало достоверных сведений о механизме реакций, посредством которых перемещение водорода сопряжено с синтезом АТФ. Связь между переносом водорода и фосфорилированием была показана для нециклического фотосинтетического фосфорилирования. По аналогии с фосфорилированием в дыхательной цепи полагают, что в процессе фотосинтетического фосфорилирования образуется некоторый макроэргический промежуточный продукт, подобный А I в дыхательной цепи. Для того чтобы перенос водорода был непрерывным, нужно регенерировать А и I либо добавлением АДФ и Фн для образования АТФ, либо с помощью разрыва сопряжения. Механизм нециклического фотосинтетического фосфорилирования можно представить следующим образом [c.269]

По Арнону, минимальная температура, при которой возможно образование АТФ, равна —10°, в то время как окислительное фосфорилирование в митохондриях прекращалось уже при —2°С. Интересно, но еще окончательно не доказано мнение о том, что циклическое фотофосфорилирование может осуществляться при более низких температурах, по сравнению с нециклическим. [c.201]

Имеется мнение о том, что в ходе онтогенеза увеличивается отношение АТФ/НАДФ.Нг в хлоропластах. Это может происходить или в результате более тесного сопряжения образования АТФ и электронного потока или повышения интенсивности циклического фотофосфорилирования по сравнению с нециклическим. При отмирании фотосинтезируюших клеток или листьев (например, в осенний период) происходит сначала исчезновение функции фосфорилирования, а затем — образования восстановителя. [c.194]

Последующее исследование показало, что существует второй тип фотосинтетического фосфорилирования, связанный с восстановлением НАДФ (нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование) [c.263]

Индуцированный светом поток электронов в хлоропластах как циклический, так и нециклический, сопрякен с образованием макроэргических соединений фосфора (АТФ). Вввду сопряженности синтеза АТФ с некоторыми окислительно-восстановительными реакция-ш в транспортной цепи электронов пути переноса последних обсуждаются еще в главе "Фотосинтетическое фосфорилирование". Компоненты транспортной цепи электронов от вОды к СО2, состав обеих фотосистем, реакции, которые осуществляются при их участии, процессы фотофосфорилирования детальнее излагаются ниже. [c.171]

Основные научные работы посвящены изучению окислительного фосфорилирования. Открыл, что молибден и ванадий являются незаменимыми микроэлементами для зеленых растений и водорослей. Показал роль ферредоксина в реакциях фотосинтеза. Обнаружил (1957), что фотофосфорилирова-ние аденозиндифосфорной кислоты может протекать по нециклическому механизму. Показал, что окисление воды при фотосинтезе происходит благодаря энергии света. [c.26]

Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфор и лирования. Соответственно, нециклическим фо-тофосфорилированием называют синтез АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом. [c.281]

По Арнону, нециклическое фосфорилирование в фотосинтезирующих бактериях аналогично такому же в хлоропластах, но без выделения кислорода. Оно представлено на схеме рис. 93. На схеме видно, что перенос электрона от сукцината к НАД ингибируется антимицином А, но это не происходит, когда аскорбинат или каталитическое количество [c.332]

Такая реакция, в которой единственным продуктом является АТФ, названа циклическим фосфорилированием. В так называемом нециклическом фосфорилирования только часть биохимически эффективной световой энергии используется для образования АТФ, остальная — для образования восстановителя и выделения кислорода. [c.211]

Различают нециклическое, циклическое и псевдоцик-лическое фосфорилирование. Нециклическое фосфорилирование сопряжено с линейной нисходящей ветвью транспорта электронов между двумя фотосистемами. В соответствии с этим в спектре действия нециклического фосфорилирования имеется максимум при 660—664 нм с резким падением эффективности в длинноволновой области (700—720 нм). Предполагается также, что нециклическое фосфорилирование может происходить на участках 2-схемы между НгО и 2, а также между X и НАДФ. Однако разницы в энергии между восстановленным X и НАДФНг недостаточно для синтеза АТФ. Поэтому теоретически требуется прохождение по этой цепи, по крайней мере, двух электронов. Кроме того, это предположение плохо согласуется со спектрами действия нециклического фосфорилирования. [c.83]

По-видимому, реакция Хилла, проводимая обычно в отсутствие кофакторов фосфорилирования, соответствует разобщенному фрагменту нециклического фосфорилирования. [c.264]

Синтез АТФ, сопряженный с функционированием обеих фотосистем, получил название нециклического фосфорилирования. Следует помнить, что восполнение дефицита электронов в ФС I происходит за счет переноса к ней электронов воды, поступающих от ФС II. Процесс нециклического фосфорилирования сопряжен с фотовосстановлением НАДФ" . [c.215]

Показано, что для ассимиляции изолированными хлоропластами углекислоты с образованием триозофосфата необходимо как циклическое, так и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование. В условиях, допускающих либо нециклическое, либо циклическое фотосинтетическое фосфорилирование (в таких условиях получены результаты, приведенные на фиг. 70), основным продуктом ассимиляции углекислоты является 3-фосфоглицериновая кислота. В присутствии микрокаталитических количеств ФМН сочетание циклического и нециклического фотосинтетического фосфорилирования приводит к ассимиляции углекислоты с образованием триозо-и гексозофосфатов. [c.265]

Получается, что хлорофилл аь с одной стороны, отдает НАДФ электроны, а с другой — получает их от системы И, т. е. в конечном счете от воды. Образование АТФ происходит в результате различных процессов, из которых важным является так называемое нециклическое фосфорилирование, т. е. образование одновременно и АТФ и НАДФ Нг. Суммарное уравнение [c.223]

Если в качестве акцептора электронов используют феррицианид, то образование каждого 1 мкг-атом кислорода сопровождается фосфорилированием 1 мкмоль АДФ до АТФ в процессе нециклического фотосинтетического фосфорилирования (вариант 1). Если же акцептором электронов служит краситель, например 2,6-дихлорфенолин-дофенол или 2,3,6-трихлорфенолиндофенол, то образование кислорода происходит без изменений, но фосфорилирование фактически прекращается (вариант 2). Каталитические количества добавленного красителя сохраняются в окисленном состоянии благодаря неферментативному окисляющему действию феррицианида. Было высказано предположение, что окисленный краситель переводит электроны на окислительный уровень цитохромов и, таким образом, осуществляется обход реакции фосфорилирования, необходимой для взаимодействия цитохромов с хлорофиллом. Этот отличающийся от фосфорилирования процесс, связанный с восстановлением красителя и образованием кислорода, представляет собой фотоокисление гидроксильных ионов. Хотя природа пигмента , участвующего в фотоокислении гидроксильных ионов, в настоящее время неизвестна, спектр действия этого процесса показывает, что речь идет не о хлорофилле а. Предполагают, что этот пигмент может быть хлорофиллом Ь или одним из сопутствующих пигментов, найденных только в организмах, выделяющих кислород (высших растениях и водорослях). [c.272]

Если к системе нециклического фотосинтетического фосфорилирования добавлены микрокаталитические количества (3-10 — З-Ю М) ФМН или витамина Кз, то образование АТФ возрастает без заметного снижения выделения кислорода и сопутствующего ему восстановления НАДФ. Отношение количества АТФ к образующемуся количеству НАДФ-Нг становится больше единицы. По-видимому, в таких условиях циклическое фотосинтетическое фосфорилирование накладывается на нециклический процесс. [c.265]

Выдвинуто предположение, что в рекомбинации Н и ОН определенную роль играют цитохромы и что в процессе фотосинтетического фосфорилирования участвует последовательный ряд цитохромов, аналогично тому, как это предполагается для фосфорилирования в дыхательной цепи. При освещении листьев или хлоропластов наблюдаются характерные спектральные изменения. Эти изменения соответствуют возбуждаемой светом реакции окисления цитохрома f гидроксилом и восстановления цитохрома b водородом. Дальнейшим доказательством участия цитохромов служат данные, что циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, катализируемое отмытыми хроматофорами hromatium и R. rubrum, подавляется антимицином А и 2-гептил-4-оксихинолин-К-оксидом, который в дыхательной цепи подавляет восстановление цитохрома с цитохромом Ь. Показано, что антимицин А не оказывает значительного подавляющего действия на циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах. Однако эти данные необходимо проверить, так как в бактериальных хроматофорах устойчивость к антими-цину А зависит от фактора (или факторов), содержащегося в надосадочной жидкости. 2-Гептил-4-оксихинолин-К-оксид является сильным ингибитором нециклического фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах. Менее эффективно это вещество подавляет циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в присутствии ФМН и витамина Кз и совсем не оказывает подавляющего действия на тот же процесс в присутствии ФМС [4]. [c.268]

В процессе нециклического фотосинтетического фосфорилирования отделившийся электрон может быть перенесен к добавленным окислителям, таким, как НАДФ (в растениях), НАД (в бактериях) или феррицианид. Электрон, возвращаемый хлорофиллу, происходит из [c.270]

Относительные скорости нециклического фотосинтетического фосфорилирования, связанного с восстановлением НАДФ, и циклического фотосинтетического фосфорилирования в целом растении в настоящее время неизвестны. В изолированных хлоропластах скорость фотосинтетического фосфорилирования в присутствии ФМС превышает 2000 мкмоль фосфора на 1 мг хлорофилла в 1 час. Такая скорость более чем достаточна для фотосинтеза, который в неповрежденном листе при полном освещении протекает со скоростью около 200 мкмоль поглощенной углекислоты на 1 мг хлорофилла в 1 час. Хотя прямое сравнение интактных тканей и бесклеточных систем не всегда можно проводить, циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, по-видимому, вполне удовлетворяет потребности фотосинтеза и даже доставляет АТФ для других эндер- [c.274]

Собственно образование АТФ в процессе, сопряженном с индуцированным светом транспортом электрона, происходит в итоге темновых реакций. Наибольшее число сведений о фотофосфорили-ровании получено для изолированных хлоропластов. Изучать эти реакции in vivo очень трудно, особенно если пытаться дифференцировать циклическое и нециклическое фосфорилирование. Для хлореллы установлено по косвенным данным, что вклад циклического фосфорилирования в суммарный баланс синтеза АТФ составляет 70%, нециклического — 30%. Возможно, состояние НАДФ определяет соотношение между этими путями фосфорилирования. [c.33]

Антимицин А не подавляет циклическое фотофосфорилирование, осуществляемое в присутствии экзогенных нефизиологических переносчиков электрона. В концентрации, подавияицей на 80% циклическое фотофосфорилирование, он не ингибирует нециклическое фосфорилирование ( Агпоп et al., 1967). [c.217]

Оказывается, что для выделения О2 необходимо на,т1ичие в небольших концентрациях ионов хлора и, что особенно интересно, СО2 их роль пока еще непонятна. Для фотофосфорилирования, кроме того, необходимо присутствие ионов магния (помимо АДФ и неорганического фосфата). Старение препаратов хлоропластов даже при температуре О—4° приводит к постепенной утрате активности. Раньше всего (в течение нескольких часов или одного дня) прекращается выделение кислорода и нециклическое фотофосфорилирование. Фосфорилирование с участием ФМС и в особенности способность к фотоокислению отличных от воды доноров электрона (с сопутствующим восстановлепием акцептора электрона) относительно более устойчивы и могут сохраняться в течение нескольких дней. Обработка нагреванием, детергентами и механическое разрушение действуют во многих отношениях подобно старению, вызывая исчезновение в первую очередь тех процессов, которые в наибольшей степени зависят от структурной целостности хлоропластов. [c.572]

Кроме того, независимо от участия в завершающих этапах нормального дыхания, оксигеназная функция полифенолоксидазы имеет большое значение для вовлечения фенольных соединений в общий обмен веществ. Как указывалось выше, микроорганизмы и высшие растения способны расщеплять бензольные ядра с образованием стандартных продуктов обмена (например, пирувата, сук-цината или ацетата), которые затем окисляются в дыхательной цепи, сопряженной с окислительным фосфорилированием. Для биологического расщепления бензольное ядро должно быть дважды гидроксилировано, затем должно произойти его дополнительное оксигенирование с образованием двух карбоксильных групп в нециклическом продукте, и лишь потом становится возможным дальнейшее высвобождение и запасание энергии, Таким образом, на основании отсутствия сопряжения с системой запасания энергии [c.123]

Поскольку реакция Хилла является составной частью нециклического фотосинтетического фосфорилирования, то ее угнетение делает невозможным образование АТФ в процессе фосфорилирования, не происходит и восстановления НАДФ (Ладонин). При недостатке этих веществ, богатых энергией, может прекратиться ассимиляция углекислоты. В результате комплексного воздействия триазинов на фотосинтез, угнетение дыхания в растениях ухудшается энергетический баланс, прекращаются в общем процессе реакции, требующие энергии. [c.324]

Электрон может возвращаться к хлорофиллу с образованием АТФ, т. е. в процессе циклического фосфорилирования. С другой стороны, электрон может передаваться НАДФ его место в хлорофилле заполняется тогда электроном из воды (ОН ), что сопровождается процессом нециклического фосфорилирования. Эти два процесса независимы циклический процесс вызывается квантами дальнего красного света, а нециклический — квантами света меньщей длины волны. Облучение одним только дальним красным светом вызывает дефицит НАДФ Н поэтому добавление более коротковолнового света приводит к эффекту усиления (из-за увеличения количества восстановителя, поставляемого процессом нециклического фосфолирования) [c.274]

При нециклическом фосфорилировании электроны, выделенные хлорофиллом, акцептируются НАДФ, который получает ионы водорода из воды и переходит в восстановленную форму. При этом выделяется кислород как побочный продукт использования воды (0Н ) в качестве донора электрона. [c.330]

При физиологических условиях, когда акцептором электронов В является НАДФ (см. схему на рис. 91), нециклическое фосфорилирование в хлоропластах (уравнение 8.11) приводит к образованию АТФ и сильного восстановителя, НАДФ-Нг, имеющего при pH 7 нормальный о-в потенциал Е о —0,324 в. При нефизиологических условиях, когда В — не НАДФ, а более окисленный донор электрона, как, например, феррицианид ( о = 0,43 б), теряется существенное количество поглощенной световой энергии (эквивалентно о-в потенциалу 0,430— (—0,324) =0,754 в). При этом образуется АТФ [c.331]

ДНОК ингибирует реакцию Хилла с фе ррицианидом, нециклическое фосфорилирование (процесс переноса электронов от молекул воды к метилвиологену). I50 проявляется при концентрации гербицида 15 мМ/л (моль/м ). Согласно полученным данным, цепь переноса элект ронов блокируется на участке между фотосистемами I и II. [c.60]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология