Гетерозигот преимущество

У гетерозигот по другим хлорофильным мутациям, характеризующимся светло-зеленой или бледно-зеленой окраской листьев, преимуществ перед нормальной гомозиготой не наблюдали. Следует отметить, что мутантам со светло-зелеными или бледно-зелеными листьями также свойственна пониженная продуктивность. [c.131]

Интересно отметить, что некоторые мутанты, индуцированные у одного и того же сорта, сходны но фенотипу. Однако у одних мутантов при скрещивании с исходным сортом наблюдается гетерозисный эффект, у других — гетерозиготы не имеют никаких преимуществ перед нормальной гомозиготой. Такое различие можно объяснить тем, что многие сходные но фенотипу мутанты имеют разную генотипическую природу [13. Известно, например, что признак — отсутствие воскового налета — контролируется у гороха несколькими генами. Вероятно, одни гены из этой группы вызывают гетерозисный эффект, другие — не вызывают. [c.131]

Поддержание частоты рецессивного аллеля, который может оказаться вредоносным, на достаточно постоянном уровне известно под названием преимущества гетерозигот. У североамериканских негров, которые в течение 200—300 лет не испытывали на себе селективного эффекта малярии, частота аллеля серповидноклеточности упала до 5%. Это снижение можно частично отнести на счет обмена генами в результате браков между представителями черной и белой расы, однако важным фактором служит отсутствие в Северной Америке малярии, устраняющее селективное давление в пользу гетерозигот. В результате рецессивный аллель медленно элиминируется из популяции. Это пример эволюции в действии. Он ясно демонстрирует селективное влияние среды на частоту аллелей — механизм, который нарушает генетическое равновесие, предсказываемое законом Харди-Вайнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в по- [c.317]

Крупные изменения в генотипе возникают в результате распространения в генофонде мутантных аллелей. Степень отбора и его скорость зависят от характера мутантного аллеля и силы его влияния на данный фенотипический признак. Если аллель доминантен, то он проявляется в фенотипе чаще, и отбор начинает оказывать на него положительное или отрицательное давление быстрее. Если же аллель рецессивен и не проявляется в гетерозиготном состоянии, как это обычно для больщинства мутаций, то он не подвергается отбору до тех пор, пока не появится в гомозиготном состоянии. Вероятность быстрого появления таких рецессивных гомозигот невелика, и новый аллель может исчезнуть из генофонда, прежде чем они возникнут. Рецессивный аллель, неблагоприятный в данной среде, может сохраниться в популяции и дождаться таких изменений среды, при которьгх он будет обладать преимуществом. Вероятно, эти эффекты проявятся сначала у гетерозиготы, и отбор будет благоприятствовать ее распространению в попу- [c.320]

Балансовая теория утверждает, что естественный отбор может стабилизировать изменчивость, если существуют гетерозиготность и расщепление генов (Дарвин, придерживавшийся теории слитной наследственности, не мог этого предвидеть). Так называемый уравновешивающий отбор может быть обусловлен а) преимуществом гетерозигот — гетерозигота, обладающая превосходством WAAWaa), будет, ПО определению, способствовать сохранению гомозигот б) отбором, зависящим от частоты в этом случае приспособленность является функцией частоты генов, так что по мере возрастания частоты данного гена его приспособленность снижается и отбор начинает благоприятствовать другому гену до тех пор, пока частота последнего не возрастет и не произойдет обратное. Такая ситуация может быть создана хищником, всегда выедающим особей с более обычными генотипами. Подобное же действие может оказать выбор брачного партнера так, например, самки дрозофилы, если им предоставляется возможность выбирать брачного партнера, чаще, по-видимому, спариваются с самцами, обладающими редкими признаками в) изменениями в давлении отбора в пространстве (различным генотипам благоприятствуют условия в [c.73]

Преимущество гетерозигот формальные следствия. В табл. 6.7 приведены генотипы до и после отбора (отбор против фенотипов АА и аа с коэффициентами отбора и г). Используя соотношение рд + = д, получаем изменение частоты от предыдущего поколения к последующему [c.302]

Главный пример преимущества гетерозигот у человека-селективный механизм, приводящий к высокой частоте гена серповидноклеточной анемии в некоторых популяциях человека. Подробно он рассматривается в разд. 6.2.1.6. [c.302]

В состоянии равновесия приспособленности всех генотипов одинаковы. В отсутствие доминирования, если приспособленности всех трех фенотипов различны, расчеты становятся более трудоемкими [103]. Однако можно показать, что и в этом случае частотно-зависимый отбор приводит к стабильному полиморфизму при отсутствии преимущества гетерозигот. [c.307]

Указанный механизм может поддерживать полиморфизм даже при селективной невыгодности гетерозигот. Более того, в некоторых случаях существует более одной точки устойчивого равновесия. Возможно, что у человека взаимная адаптация паразита к хозяину и наоборот происходит путем частотно-зависимого отбора. Паразит (например, бактерия или вирус) может адаптироваться к наиболее распространенному биохимическому или иммунологическому типу хозяина при этом более редкие типы будут иметь селективное преимущество [1779]. Паразит имитирует антигены хозяина, либо приобретая способность продуцировать его антигены, либо прямо, используя материал мембраны хозяина для синтеза собственной мембраны. Первый механизм (генетический) реализуют бактерии, содержащие АВН-подобный антиген [211] (разд. 6.2.1.8) второй механизм, возможно, встречается у некоторых вирусов. В обоих случаях иммунные защитные системы хозяина обмануты и паразит размножается успешнее, чем в том случае, если бы он не имел общих с хозяином антигенов. Отбор является частотно-зависимым, поскольку вирус в основном адаптируется к наиболее часто встречающемуся генотипу и более редкие генотипы имеют селективное преимущество. [c.307]

Гомозиготные по ним индивиды страдают тяжелой гемолитической анемией. Репродуктивная способность гомозигот составляет приблизительно 20-25% от нормальной в примитивных условиях жизни она приближается к нулю. В Центральной Африке вплоть до последнего двадцатилетия ген серповидноклеточности вообще не встречался, поскольку пораженные анемией дети умирали в раннем возрасте. Высокая частота HbS может быть достигнута только благодаря селективному преимуществу гетерозигот, которые встречаются гораздо чаще, чем гомозиготы. [c.313]

Сбалансированный полиморфизм поддерживается в результате преимущества гетерозигот по гену серповидноклеточности, возникающе му в основном благодаря их устойчивости к тропической малярии. [c.313]

Этот вывод в большой степени не зависит от величины преимущества гетерозигот, значение которого может варьировать в зависимости от уровня контакта с малярией и основан на проявлениях заболевания, связанных с генотипами Hb Е/Е, Hb Е/Т, HЬ TД. Однако приспособленность этих двух гомозигот и двойной гетерозиготы очень мало зависит от условий среды. [c.322]

Некоторые примеры приведены на рис. 6.20-6.23. На рис. 6.20 показана ситуация, когда аллель Е вводится в популяцию, где с высокой частотой присутствует аллель Т. Обе гетерозиготы А/Е и АД обладают высоким селективным преимуществом аллель Е вытесняет аллель Т. Если селективное преимущество гетерозигот А/Е ниже, то существует некоторая его критическая величина, ниже которой аллель Е уже не может вытеснить аллель Т. Даже в том случае, когда это вытеснение происходит, его скорость сильно зависит от начальной частоты аллеля Е. Если значения приспособленности те же, а начальная частота аллеля Е высока, аллель Т не вытесняет аллель Е (рис. 6.21). Если приспособленность гетерозигот А/Е намного ниже, чем гетерозигот АД, Т может вытеснить Е (рис. 6.22). Если начальные частоты обоих аллелей А и [c.322]

Т низки (т. е. оба они вновь вводятся в популяцию), вполне вероятно, что Е вытеснит Т, даже если селективное преимущество по отно-щению к гомозиготам А/А имеют только гетерозиготы АД, а не гетерозиготы А/Е (рис. 6.23). [c.323]

Релаксация отбора. Возможно, что в будущем малярия в Юго-Восточной Азии будет искоренена. Тогда селективное преимущество гетерозигот АД и А/Е исчезнет, но отбор против гомозигот Е/Е и ТД и гетерозигот ЕД сохранится. Каковы будут последствия этого для аллелей Е и Т [c.323]

По всей вероятности, доминирование диплоидной фазы у высших растений и животных обусловлено способностью гетерозиготы выживать даже при возникновении одной или нескольких крайне вредных мутаций. Для ученых, занимающихся биохимической генетикой, использование гаплоидных организмов дает огромные методические преимущества, лозволяя с легкостью выявлять рецессивные мутации. [c.43]

Можно также задать вопрос, каковы смысл и значение этого биохимического полиморфизма. Некоторые авторы полагают, что это результат случайных явлений мутации, происходящие случайно, приводят к образованию селективно нейтральных аллелей, а изменение их частоты может быть следствием генетического происхождения (школа Кимуры). По мнению других авторов, имеются различия в селективном преимуществе различных кодирующих аллелей для белков, или ферментов (преимущество гетерозигот). [c.62]

Время от времени у всех организмов происходит спонтанное удвоение генов хромосома, содержащая одну копию гена G, в результате опшбки в репликации ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии этого гена, расположенные одна за другой. Такие дупликации сами по себе не дают никаких преимуществ и встречаются, как правило, у очень немногих особей. Предположим, однако, что дупликация произошла в локусе, содержащем полезный мутантный аллель G, который с высокой частотой присутствует в популяции в связи с отбором в пользу гетерозигот и сосуществует в геноме с исходным аллелем G (рис. 14-7). Тогда велика вероятность того, что в диплоидной клетке, содержащей хромосому GG (несущую дупликацию), ее гомолог будет содержать аллель G, так что получится генотип GGjG. Затем в результате генетической рекомбинации в мейозе (см. ниже) могут образоваться гаметы с генотипом GG. В этих гаметах исходный ген G и мутантный G, расположенные один за другим, не будут уже двумя аллелями, конкурирующими за один и тот же локус теперь зто два отдельных гена, каждый из которых занимает собственный локус. Такая комбинация выгодна, и она станет быстро распространяться, пока наконец вся популяция не будет состоять из гомозигот GG /GG (см. рис. 14-7). Преимущество особей с таким генотипом состоит не только в обладании обоими генами-старым G и новым G, но и в том, что они могут передавать это преимущество всем своим потомкам. [c.13]

Из трех глянцевых мутантов по эффекту гетерозиса выделяется мутант к-2078. Оба реципрокных гпбрида но данной мутации превысили исходный сорт по всем признакам семенной продуктивности. Существенное преимущество отмечено у одной из гетерозигот по мутации к-2364. [c.124]

В табл. 6 дается характеристика трех аллельных мутантов, исходных сортов, у которых они были индуцированы, а также гибридов, полученных от их скрещивания. У скороспелого мутанта к-2, индуцированного у зернового сорта Торсдаг, несколько понижена продуктивность, т. е. мутантный ген в гомозиготном состоянии оказывает некоторое отрицательное влияние на развитие организма. Обе гетерозиготы по этому гену показали преимущество по сравнению с нормальной гомозиготой но высоте растений на 6 и 9%, по числу бобов — на 7 и 32%- По числу и весу семян на одно растение гетерозисного эффекта не наблюдали. [c.128]

Гипотеза совместного узнавания МНС позволяет также объяспрггь необычайный полиморфизм молекул МНС. В эволюционном противоборстве между микробами и иммунной системой позвоночных микробы будут проявлять тенденцию к изменению своих антигенов, чтобы избежать ассоциации с молекулами МНС. Если какое-нибудь изменение окажется в этом смысле эффективным, новая форма сможет широко распрострапиться и вызвать эпидемию или эпизоотию. При таких обстоятельствах те пемпогие особи вида-хозяипа, у которых окажется новая молекула МНС, способная связываться с измененным антигеном микроорганизма, получат большое селективное преимущество Кроме того, у особей, имеющих два разных аллеля для каждой молекулы МНС (т. е. у гетерозигот), будет больше шансов противостоять инфекции, чем у особей с идентичными аллелями в каждом данном локусе МНС. Таким образом, отбор будет способствовать усилению и поддержанию большого разнообразия молекул МНС в популяции. [c.281]

Больщинство, если не все новые мутации, понижают приспособленность особи, которая гомозиготна по этой мутации. Многие мутантные гены в гомозиготном состоянии обладают летальным действием, т. е. особи, несущие двойную дозу мутантного гена,, гибнут. Другие мутации полулегальны, т. е. больщинство гомозиготных по ним особей гибнет, хотя некоторые выживают. Наконец, существуют субвитальные мутации, понижающие приспособленность гомозиготных по ним особей, но не слишком резко. ОднакО в гетерозиготном состоянии летальные, полулетальные и субвитальные аллели могут как снижать приспособленность своих носителей, так и быть совершенно нейтральными (рецессивы) нли даже повышать приспособленность. В первом случае мутация не обладает доминантностью по приспособленности (строго говоря, доминантность промежуточная). Во втором она полностью рецессивна,, поскольку в гетерозиготе действие мутантного гена полностью замаскировано. В третьем случае мутантный ген обладает сверхдоминантностью или гетерозисным эффектом (рис. 6.6). Очевидно,, поведение аллеля как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии определяет его селективное преимущество или неблагоприятный эффект в данной популяции. Напомним, что при своеМ. первом появлении мутантный аллель всегда находится в гетерозиготном состоянии, его судьба на ранних этапах зависит от того, каким он обладает действием в этом состоянии. Только после того> как частота мутантного гена повышается (в результате отбора), он становится у некоторых особей гомозиготным. [c.142]

Произведенный выше анализ показывает, что такие повышающие генетическое разнообразие явления, как мутационный процесс и преимущество гетерозигот, сопряжены с определенными расходами . Однако эти расходы легко преувеличить. Читателю следует напомнить об ограиичивающем допущении, принятом для описанной модели, а именно — допущении об однородности среды во времени для всех членов рассматриваемой популяции. Только при этом условии 1 тах будет иметь фиксированное значение и только при этом каждому генотипу можно приписать определенную приспособленность. Кроме того, концепция генетического гру- [c.203]

В гл. 6 был приведен вывод формулы для изменений генных частот в популяции, особи которой различаются лишь по аллелям одного локуса и на которую действует направленный отбор (стр. 151), а в гл. 8 были выведены генные частоты для случаев, когда относительная приспособленность (w) гетерозиготного генотипа выше приспособленности как одной, так и другой гомозигот, и -было показано, что превосходство гетерозигот накладывает на популяцию генетический груз в результате непрерывного выщеп-ления гомозиготных генотипов с более низкой приспособленностью. Чем больше преимущество гетерозигот, тем больше груз. [c.244]

Хотя мы не знаем, каковы преимущества гетерозигот перед гомозиготами, эти результаты показывают, что, по всей вероятности, какое-то преимущесттво у них имеется. Вся эта ситуация напоминает то, что наблюдается в случае серповидноклеточной анемии. [c.248]

При сер повидноклеточной анемии наблюдается сильный уравновешивающий отбор против обеих гомозигот доминантный ген в гомозиготном состоянии обусловливает восприимчивость к малярии, а рецессивный ген в гомозиготном состоянии детален. Имеется бесчисленное множество примеров гибридов, мощность которых выше, чем у обеих родительских форм наиболее известные из них — гибридная кукуруза и другие культурные злаки. Однако тот факт, что искусственный гибрид обладает большей мощностью, необязательно означает, что в природных условиях он оставляет больше потомков, а именно это служит истинным критерием превосходства гибридов, или гетерозиса. Тем не менее многие генетики и эволюционисты полагают, что гетерозиготы обычно более приспособлены, чем гомозиготы. Они исходят из того, что при наличии двух разных аллелей организм имеет больше возможностей в процессе развития соответствующим образом отладить свои биохимические механизмы, но способ реализации такого преимущества пока неиз1вестен. В качестве примера, подтверждающего эту [c.248]

Этот метод основывается на том допущении, что отбора клеток с одной из форм G6PD не происходит. Однако имеются некоторые данные, указывающие на наличие селективного преимущества клеток с нормальным вариантом фермента у гетерозигот по гену G6PD. В такой ситуации оценка пула эмбриональных или стволовых клеток становится менее надежной. [c.27]

Выявление биохимических вариантов позволит увеличить число информативных семей. Для выявления биохимических вариантов можно использовать маркеры, принадлежащие к любым полиморфным системам. Как было показано выше, в случае Х-хромосомы учитывали полиморфизм по цветовой слепоте и по группе крови Xg. Описанный подход имеет то преимущество, что он основан на данных о точно идентифицированных аллелях, частоты которых известны. Недавно был получен ДНК-зонд, специфичный для 21-й хромосомы и пригодный для выявления полиморфизма по сайтам рестрикции (ПДРФ). При изучении 25 человек из популяции Лондона частота более редкого аллеля оказалась равной 0,38, а частота гетерозигот-0,47 [1433]. [c.152]

Теоретически в случае рецессивных болезней можно использовать непрямой метод. С каждой гомозиготой, не оставившей детей, популя1щя теряет два мутантных гена, которые, для поддержания равновесия, должны компенсироваться мутациями. Однако применение этого метода требует выполнения двух условий. Селективная вредность должна быть свойственна только гомозиготам, а гетерозиготный генотип должен быть селективно нейтральным. Согласно закону Харди—Вайнберга (см. разд. 3.2), частота гетерозигот равна 2рд, а частота больных гомозигот Следовательно, гетерозиготы встречаются гораздо чаще, чем больные гомозиготы, особенно в случае редких наследственных болезней. Поэтому при небольшой селективной вредности аллеля для поддержания генетического равновесия необходима высокая частота возникновения мутаций если же аллель обладает небольшим преимуществом, генетическое равновесие может сохраняться в отсутствие мутаций. [c.161]

Что будет, если преимущество гетерозигот исчезнет Гетерозиготы по серповидноклеточности имеют преимущество только в случае высокой детской смертности от малярии при ликвидации малярии оно исчезает. Несомненно, во многих случаях заболеваемость малярией стала значительно ниже того уровня, на котором она была 20-30 лет назад, хотя в некоторых областях эта болезнь появляется вновь. Это означает, что в настоящее время преимущество гетерозигот по серповидноклеточности невелико или вообще отсутствует. Последствия этого для частоты гена серповидноклеточности очевидны. Отбор против гена серповидноклеточности должен привести к постепенному понижению его частоты при условии, что отбор против аномальных гомозигот (больных серповид- [c.317]

Возможно ли в таких условиях генетическое равновесие В отличие от случая двух аллелей, описываемого уравнением (6.6), селективное преимущество гетерозигот в трехаллельной системе не обязательно приводит к возникновению стабильного генетического равновесия. Для поддержания стабильного равновесия необходимо выполнение следующих четырех условий [c.322]

В настоящее время большая часть населения стран Юго-Восточной Азии обитает в бассейнах и дельтах больших рек, которые в доисторические времена почти не были заселены. Социальные и политические события исторического времени привели к развитию равнинного земледелия. Между тем благодаря экологическим особенностям своего переносчика Anopheles minimus малярия в этой области редко встречается в равнинной местности. Следовательно, миграция населения на сравнительно свободные от малярии равнинные территории должна привести к значительному ослаблению отбора против гомозигот НЬ р А и уменьшению селективного преимущества гетерозигот НЬ р Е и НЬ Р Т. Действительно, гены НЬ р Е и НЬ р Т реже ветре- [c.324]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология