Харди-Вайнберга закон

Одно из возможных применений закона Харди—Вайнберга состоит в том, что он позволяет рассчитать некоторые из частот генов и генотипов в случаях, когда не все генотипы могут быть идентифицированы вследствие доминантности некоторых аллелей. Альбинизм у человека обусловлен довольно редким рецессивным геном. Если аллель нормальной пигментации обозначить А, а аллель альбинизма-а, то генотип альбиносов будет аа, а генотип нормально пигментированных людей-ЛЛ и Аа. Предположим, что в какой-то человеческой популяции частота альбиносов составляет 1 на 10000. Согласно закону Харди— Вайнберга, частота гомозигот аа равна q таким образом, q = 0,0001, откуда q = ]/0,0001 = 0,01. Из этого следует, что частота нормального аллеля равна 0,99. Частоты генотипов нормально пигментированных людей составляют р = 0,99 = 0,98 для генотипа АА и 2pq = = 2 0,99 0,01 й 0,02 для генотипа Аа. [c.115]

Рис. 23.1. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и частотами генотипов в соответствии с законом Харди—Вайнберга.

Среди 1100 обследованных японцев (жителей Токио) группами крови М, MN и N обладали соответственно 356, 519 и 225 человек. Рассчитайте частоты аллелей и теоретически ожидаемые в соответствии с законом Харди—Вайнберга частоты генотипов. Используя критерий хи-квадрат, определите, достоверно ли различаются теоретически ожидаемые и наблюдаемые частоты. [c.133]

Закон Харди—Вайнберга в генетике аналогичен первому закону Ньютона в механике, который гласит, что любое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока действующие на него силы не изменят это состояние. Реальные тела всегда подвергаются действию внешних сил, но первый закон Ньютона служит отправной точкой для применения других законов механики. Закон Харди—Вайнберга гласит, что при отсутствии возмущающих процессов частоты генов не изменяются. Однако процессы, изменяющие частоты генов, постоянно происходят в популяциях, и без них бы не было эволюции. Закон Харди—Вайнберга-это отправная точка, из которой мы должны исходить, рассчитывая частоты генов, изменяющиеся под влиянием этих процессов. [c.117]

Поддержание частоты рецессивного аллеля, который может оказаться вредоносным, на достаточно постоянном уровне известно под названием преимущества гетерозигот. У североамериканских негров, которые в течение 200—300 лет не испытывали на себе селективного эффекта малярии, частота аллеля серповидноклеточности упала до 5%. Это снижение можно частично отнести на счет обмена генами в результате браков между представителями черной и белой расы, однако важным фактором служит отсутствие в Северной Америке малярии, устраняющее селективное давление в пользу гетерозигот. В результате рецессивный аллель медленно элиминируется из популяции. Это пример эволюции в действии. Он ясно демонстрирует селективное влияние среды на частоту аллелей — механизм, который нарушает генетическое равновесие, предсказываемое законом Харди-Вайнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в по- [c.317]

Закон Харди—Вайнберга. Закон, согласно которому частоты генотипов в популяции могут быть предсказаны по частотам генов при условии случайного скрещивания. [c.307]

Закон Харди—Вайнберга сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, А я а, представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами р для А и q для а. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей (табл. 23.2). Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом АА, равна вероятности (р) получить аллель А от матери, умноженной на вероятность (р) получить аллель А от отца, т.е. р р = р . Совершенно аналогично вероятность того, что определенная особь обладает генотипом аа, равна q . Генотип Аа может возникнуть двумя путями организм получает аллель А от матери и аллель а от отца, или, наоборот, аллель А от отца и аллель а от матери. Вероятность и того и другого события равна pq, а значит, суммарная вероятность возникновения генотипа Аа равна 2pq. Геометрическое изображение закона Харди—Вайнберга для случая с двумя аллелями представлено на рис. 23.1 частоты аллелей приняты равными 0,7 и 0,3. [c.112]

Одно интересное следствие из закона Харди—Вайнберга состоит в том, что едкие аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном, а не в гомозиготном состоянии. Рассмотрим приведенный выше пример с альбинизмом. Частота альбиносов (генотип аа) равна 0,0001, а частота гетерозигот-0,02. Частота рецессивного аллеля а у гетерозигот составляет половину частоты гетерозигот, т.е. 0,01. Следовательно, в гетерозиготном состоянии находится примерно в 100 раз больше рецессивных аллелей а, чем в гомозиготном. [c.115]

Закон Харди-Вайнберга [c.111]

Из 12 387 обследованных в Нигерии взрослых людей 29 обладали генотипом НЬ НЬ , 2993-генотипом НЬ НЬ и 9365-генотипом НЬ НЬ . Приспособленности всех трех генотипов, приведенные в табл. 24.11, рассчитаны почти по той же методике, которая была использована в табл. 24.1. Сначала, исходя из наблюдаемых частот генотипов, оценивают частоты аллелей частота аллеля НЬ равна 1 = 0,1232. Если предположить, что частоты аллелей этого локуса равновесны, то частоты зигот вычисляют в соответствии с законом Харди—Вайнберга по формулам р , 2pq и q . В том случае, когда отбор действует только на половозрелые организмы, отнощение реально наблюдаемых частот генотипов к теоретически ожидаемым позволяет оценить относительные жизнеспособности генотипов (четвертая строка таблицы). Эти значения следует поделить на жизнеспособность наиболее приспособленного генотипа (в данном случае она равна 1,12), чтобы получить относительные приспособленности генотипов (пятая строка таблицы). [c.156]

Теперь мы можем доказать справедливость трех утверждений, содержащихся в законе Харди—Вайнберга [c.113]

Закон Харди—Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание случайно, т.е. когда вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. О случайном скрещивании речь щла в двух предыдущих главах. В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, т. е. особи с определенными генотипами (сходными или различными) спариваются между собой чаще, чем этого следует ожидать на основе случайности, говорят об ассортативном скрещивании. Ассортативное скрещивание само по себе не изменяет частот генов, но изменяет частоты генотипов. Если вероятность скрещивания между сходными генотипами больше случайной, то частота гомозигот будет повышаться если эта вероятность меньше случайной, то частота гомозигот будет понижаться. Вообще если известна система скрещивания, т.е. мы знаем вероятности различных типов скрещивания, то по частотам генотипов в данном поколении можно рассчитать их частоты в следующем поколении. [c.167]

Только что приведенный способ рассуждения в отношении двух аллелей можно применить для демонстрации справедливости закона Харди—Вайнберга для любого числа аллелей. В табл. 23.4 показаны равновесные частоты генотипов для локуса с тремя аллелями, представленными в популяции с частотами р, q я г, так что р + q + г=1. На рис. 23.2 изображена геометрическая интерпретация этого случая на примере групп крови системы ABO, определяемых одним локусом с тремя аллелями. [c.114]

Применение закона Харди-Вайнберга [c.115]

Ассортативное скрещивание Бутылочное горлышко Закон Харди—Вайнберга Миграция (поток генов) Ошибка выборки [c.133]

Используя числа, приведенные в условии предыдущей задачи, предположите, что частоты генотипов у мужчин и женщин одинаковы. Предположите также, что брачные пары формируются по этому признаку случайно, и рассчитайте вероятности всех возможных типов супружеских пар (см. табл. 23.1). Рассчитайте также вероятность потомства с различными генотипами от супружеских пар всех типов. Суммарные теоретически ожидаемые частоты генотипов по всем типам брачных пар должны совпасть с рассчитанными в предыдущей задаче (т.е. с частотами генотипов, удовлетворяющими закону Харди—Вайнберга). [c.133]

При отсутствии инбридинга F = 0) частоты генотипов удовлетворяют закону Харди—Вайнберга. [c.171]

Определите частоты аллелей гена В в 1824 году в популяциях лисиц в районе этих двух артелей. Исходя из закона Харди-Вайнберга, какое количество сиводушек должны были добыть промышленники той и другой артели в 1825 году, предположив, что они стреляли всех лисиц без разбора. [c.152]

ЗАКОН ХАРДИ —ВАЙНБЕРГА И ПОДДЕРЖАНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ [c.78]

Закон Харди—Вайнберга и его приложения [c.175]

Закон Харди—Вайнберга был сформулирован в 1908 г. независимо двумя этими авторами [252 289]. Следует заметить, что еще в 1904 г. Пирсон [833], пытаясь применить менделевские правила к количественным признакам, говорил об этой закономерности для специального случая равных частот двух аллелей. [c.175]

Закон Харди—Вайнберга в его наиболее общей форме может быть сформулирован следующим образом. Пусть в определенной популяции частоты двух аллелей А и В равны соответственно р и д (р + д = 1). Пусть также скрещивание и репродукция по этому локусу случайны. Тогда частоты аллелей будут оставаться постоянными, а относительные частоты генотипов АА, АВ и ВВ будут соответственно р , 2рд и т. е. членами разложения биномиального выражения р + qY. Для аутосомных генов при отсутствии каких-либо нарушений указанных условий эта пропорция сохраняется во всех последующих поколениях. [c.175]

Вывод закона Харди—Вайнберга. Предположим, что вначале доли генотипов АА, АВ [c.175]

Закон Харди—Вайнберга может быть переформулирован также с акцентом на то, что случайное скрещивание эквивалентно осуществлению случайного выбора каких-то двух генов из общего пула, содержащего два аллеля А и а с относительными частотами р Vi q. Одно из достоинств этого закона заключается в том, что частоты контролируемых генами признаков можно выразить и сравнивать в разных популяциях в терминах генных частот. [c.176]

Чтобы понять рассуждения Бернштейна, следует по-новому взглянуть на закон Харди-Вайнберга. Он был выведен нами для специального случая двух аллелей. Однако можно показать, что этот закон применим и ко многим аллелям. [c.177]

Значение равновесия Харди-Вайнберга. Если наблюдаемые доли генотипов в популяции соответствуют ожидаемым из закона Хар-ди-Вайнберга, то говорят, что популяция находится в равновесии Харди-Вайнберга. Такое равновесие следует отличать от равновесия между аллелями, которое будет рассматриваться при обсуждении отбора (разд. 6.2.1) и мутаций (разд. 5.1.3). Равно- [c.178]

Однако Смит (1970) [879] указал, что генетически немой аллель может вызывать значимое отклонение от закона Харди-Вайнберга только тогда, когда гомозиготы по этому аллелю имеют частоту, достаточно высокую, чтобы быть выявленными. [c.179]

В соответствии с законом Харди—Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов). При одновременном рассмотрении двух локусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесность по сцеплению с каждым поколением случайного скрещивания уменьшается, если только не существует какого-либо процесса, препятствующего достижению равновесности по сцеплению. Постоянная неравновесность по сцеплению может быть результатом естественного отбора, если одни комбинации аллелей в гаметах обеспечивают более высокую приспособленность, чем другие. Предположим, например, что две комбинации аллелей в состоянии притяжения дают как в гомозиготном, так и в гетерозиготном сочетании жизнеспособные зиготы, а две комбинации аллелей в состоянии отталкивания летальны даже в гетерозиготном сочетании. Результатом будет полная неравновесность по сцеплению, даже если оба локуса несцепленны. Однако столь крайние ситуации вряд ли встречаются в природе. Приближение к равновесности по сцеплению обеспечивается процессом рекомбинации, поэтому чем менее сцеплены два локуса, тем более интенсивным должен быть естественный отбор, необходимый для поддержания неравновесности по сцеплению. Соответственно в природньпс популяциях неравновесность по сцеплению чаще всего наблюдается между тесно сцепленными локусами. [c.182]

Соответствие закону Харди—Вайнберга установлено для каждого из трех наборов аллелей в довольно больших популяционных выборках. [c.215]

Основное утверждение закона Харди—Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элем ет эволюционных процессов, а имени.о мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, часи ты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также, что если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичными) соотношениями. Из закона Харди—Вайнберга вытекает следующий вывод если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковы в следующем поколении, поскольку и самцы и самки получают половину своих генов от отца и половину-от матери. Таким образом, равновесные частоты генотипов достигаются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно (см. дополнение 23.1). Прежде чем переходить к рассмотрению закона Харди—Вайнберга, мы должны определить, что такое случайное скрещивание. [c.110]

Закон Харди—Вайнберга гласит, что процесс наследственной преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному ложусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, ебли исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. [c.111]

Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными генами, у самцов встречаются чаще, чем у самок. Если частота сцепленного с полом рецессивного аллеля равна q, то частота определяемого им фенотипа будет равна q для самцов и q для самок. Отношение этих двух величин составляет q/q = i/q чем меньше значение q, тем выше отношение частоты определяемого рецессивным геном фенотипа у самцов к его частоте у самок. Частота рецессивного сцепленного с полом аллеля, вызывающего дальтонизм у людей (неспособность различать красный и зеленый цвета), составляет 0,08 следовательно, этот дефект встречается у мужчин в 1/0,08 = 12,5 раз чаще, чем у женщин. Частота рецессивного гена, определяющего наиболее распространенную форму гемофилии, равна 0,0001. В соответствии с законом Харди—Вайнберга следует ожидать, что гемофилия у мужчин встречается в 1/0,0001 = = 10000 раз чаще, чем у женшцн (и при этом у обоих полов весьма редко-с частотой 1 на 10000 у мужчин и 1 на 100 млн. у женщин). [c.117]

Это позволяет сформулировать еще одно правило (аналогичное приведенному выше) для определения числа степеней свободы число степеней свободы равно разности между числом классов и числом независимых величин, полученных на основе данных, использованных для расчета ожидаемых значений. В рассматриваемом выше случае менделевского расщепления общее число растений было единственным значением, полученным из исходных данных. Зная это значение и законы Менделя, мы можем рассчитать ожидаемое число растений каждого фенотипического класса. В случае проверки равновесия Харди—Вайнберга мы на основе исходных данных рассчитаем два значения общее число людей в выборке и частоте аллеля р. Згшетим, что величина равная 5,26, статистически достоверна при 5%-ном уровне значимости и одной степени свободы, но статистически не достоверна для двух степеней свободы. Если бы мы ошибочно предположили, что существуют две степени свободы, то не отвергли бы гипотезу о соответствии частот указанных трех генотипов равновесию Харди—Вайнберга. [c.265]

Значение изменчивости в популяциях едва ли возможно переоценить. Для того чтобы естественный отбор мог действовать, члены популяций должны отличаться друг от друга. Выше уже говорилось, что существуют два источника изменчивости генетический и зависящий от среды, или негенетический. В эволюции главную роль играет первый источник. Как непрерывная, так и прерывистая изменчивость, как мелкие, так и крупные различия имеют одну и ту же — генетическую основу, т. е. определяются генами. В соответствии с теорией слитной наследственности генетическая изменчивость утрачивается в результате гибридизации. Тот факт что генетическая изменчивость существует в природе, был одной из причин отказа от этой теории. Теория же корпускулярной на следственности позволяет объяснить передачу отдельных признаков от родителей потомкам без утраты изменчивости. Английский математик Дж. Харди и немецкий генетик Г. Вайнберг независимо-друг от друга установили это в 1908 г. Они показали, что в отсутствие факторов, способных повысить или понизить изменчивость,, имеющаяся в данной популяции изменчивость будет оставаться на исходном уровне. Эта концепция известна как формула (или закон) Харди — Вайнберга. [c.78]

Сначала мы рассмотрим изменения частоты аллеля Аг, вызываемые отбором в тех случаях, когда имеется полное доминирование, т. е. когда мутантный ген подвергается отрицательному отбору только в гомозиготном состоянии, потому что, находясь в гетерозиготном состоянии, он не оказывает никакого воздействия на приспособленность (полное доминирование). Из гл. 4 нам известны (закон Харди—Вайнберга) частоты трех возможных сочетаний двух аллелгй [c.151]

Несчастные случаи, имевшие место при переливании крови, заставили задуматься над причиной и тем самым способствовали открытию системы АВО. Первая разумная генетическая теория предложена фон Дунгерном и Гиршфельдом (1911) [631]. Для объяснения четырех фенотипов А, В, О и АВ они предположили наличие двух независимых пар генов (А,0 В,О), где А и В - доминантные аллели. Бернштейн (1925) [574] проверил эту гипотезу, используя прежде всего соотношения, ожидаемые из закона Харди-Вайнберга. Он пришел к выводу об ошибочности их концепции и предложил правильное объяснение-три аллеля с шестью генотипами и четырьмя фенотипами вследствие доминирования аллелей А и В над аллелем О. [c.176]

Формально отклонение от закона Харди-Вайнберга может наблюдаться в том случае, если популяция представляет собой смесь субпопуляций, лишь частично скрещивающихся между собой (случайное скрещивание происходит только внутри субпопуляций, и, следовательно, генные частоты в этих субпопуляциях различны). Впервые на это указал Валунд (1928) [929], который вывел формулу для вычисления коэффициента инбридинга Р на основе дисперсий генных частот между субпопуляциями. [c.179]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология