Фотосинтетическая единица в хлоропластах

В процессе фотосинтеза происходит поглощение световой энергии пигментами хлоропласта и ее превращение в химическую. Поглощенная энергия передается на реакционные центры. Минимальное число молекул хлорофилла с вспомогательными пигментами, обслуживающими реакционный центр, называется фотосинтетической единицей. Такая единица содержит у растений 250—400 молекул хлорофилла, вмонтированных в белково-липоидную мембрану. [c.127]

Не следует думать, что этот упрощенный сценарий в четырех актах исчерпывает условия, приводящие к успеху дела. Не говоря уже о том, что изрядную часть действующих лиц пришлось, так сказать, оставить за кадром, даже те из них, что упомянуты, требуются... в гораздо большем числе. В соответствии со сценарием полный цикл фотосинтеза можно вроде бы осуществить, имея всего две молекулы хлорофилла. В действительности же требуется хлорофилла а — не менее 160 молекул, хлорофилла ь — 70, каротиноидов — 48, ионов марганца — 2 и,многое другое. Только такой набор актеров и реквизита составляет фотосинтетическую единицу — минимальную частичку хлоропласта, еще способную самостоятельно проделать все, что надо. Возможно, что такие единицы удавалось даже увидеть есть основания полагать, что это и есть клеточки решетчатой структуры, хорошо различимой на срезе хлоропласта шпината под электронным микроскопом. Однако как организованы молекулы внутри таких единиц, пока не установлено именно на этом уровне начинается мертвая зона , [c.304]

Фотосинтез, требующий такой сложной последовательности реакций, связан и со сложной структурной организацией. В растениях фотосинтетический аппарат сосредоточен в хлоропластах — частицах, имеющих размеры около 5 мк. В хлоропластах находятся молекулы хлорофилла и других пигментов, необходимых для фотосинтетических реакций. Лишь около 0,1% всех молекул участвует в фотохимических превращениях. Остальные молекулы (их может быть более тысячи), поглощая световую энергию, передают ее той молекуле, которая направляет электрон в ферментативную систему. Таким путем достигается равномерный темп фотосинтеза даже если квант не попадает в молекулу хлорофилла, связанного с ферментным аппаратом, энергия кванта все равно будет доставлена к надлежащему пункту. Группы молекул хлорофилла в хлоропластах, действующие указанным образом, называются фотосинтетической единицей. [c.199]

При помощи измерений электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) было показано наличие неспаренных электронов в освещенных листьях, водорослях, бактериях и изолированных хлоропластах. Интенсивность сигнала ЭПР возрастает при освещении как при 25° С, так и при — 150° С значит, образование свободных радикалов при освещении хлоропластов не связано с ферментативными реакциями. Выход неспаренных электронов составляет, примерно, один на 100—500 молекул хлорофилла, что соответствует числу центров фотохимической реакции — фотосинтетических единиц. [c.322]

Из экспериментальных данных и теоретических расчетов получается, что для образования одной фотосинтетической поглощающей энергию единицы требуется около 250 молекул хлорофилла. Исследование полос поглощения хлорофилла в хлоропластах привело к выводу, что в них имеется относительно невысокая организация хлорофиллового слоя. Поэтому считают, что энергия хлорофильных молекул может собираться в монослое. [c.322]

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия воз- буждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у Якойорзеийото- [c.356]

Фотосинтетические единицы локализованы в хлоропластах — специальных органоидах клетки (см. 14.4). В водных суспензиях хлоропластов с солями трехвалентного железа происходит реакция Хилла — фотохимическое выделение Oj при участии добавленного окислителя. Наряду с Fe " таким окислителем могут быть хиноны, красители. Окислитель замещает систему [c.450]

В гл. I читатель познакомится со структурой хлоропластов, что позволит ему понять излагаемый далее материал. Мы приводим здесь ряд интересных электронных микрофотографий однако следует сказать, что нам еще далеко не ясна связь между структурой, которая на них изображена, и отдельными фотосин-тетическими процессами. Некоторые исследователи утверждают, что на таких электронных микрофотографиях можно разглядеть фотосинтетические единицы (см. гл. I и IX), но это утверждение спорно. [c.9]

Рабинович [268] высказал предположение о существовании двухслойной структуры, состоящей из двух мономолекулярных слоев пигмента, один из которых принадлежит системе I, а другой системе II (фиг. 135). Хлорофилл системы I связан с липидным слое м и поэтому не флуоресцирует хлорофилл системы II (Хл. а 670) находится в гидрофильном белковом слое и способен флуоресцировать. Реакционные центры фотосинтетических единиц в этих двух слоях связаны между собой через цитохромы >6 и /. Предполагается, кроме того, что слои хлорофилла находятся на поверхности сферических единиц (фиг. 138). Это предположение основано, во-первых, на данных по электронной микроскопии тонких срезов, которые свидетельствуют о наличии чередующихся слоев (ламелл) с более гидрофильными и более гидрофобными свойствами, и, во-вторых, на данных, позволивших обнаружить гранулярную структуру в разрушенных хлоропластах. К сожалению, по электронно-микроскопическим фотографиям нельзя делать никаких заключений о местонахождении хлорофилла. Данные, полученные Годхиром при помощи оптических методов, показывают, что хлорофилл образует ламеллы толщиной меньше 1 нм (толщина белковых и липидных слоев составляет около 3—5 нм). Это согласуется с предположением о существовании мономолекулярного слоя. Высокая эффективность использования квантов при низкой интенсивности света означает, что если действительно имеются два типа фотосинтетических единиц, то между ними должна существовать эффективная связь. На такую возможность указывает обнаруженное Майерсом и Френчем [240] довольно значительное время жизни промежуточных соединений. Разделение окисленных и восстановленных продуктов в двух слоях должно эффективно препятствовать протеканию быстрых обратных реакций. [c.283]

Наконец, чрезвычайно большие перспективы открываются при исследовании сравнительной физиологии сильно различающихся видов растений (хотя, конечно, при этом интерпретация результатов отнюдь не может считаться легкой). Для сравнения можно взять, например, красные и зеленые водоросли, у которых по-разному проявляется эффект Эмерсона, или, с одной стороны, кукурузу, у которой величина Г равна нулю, и, с другой —растение, у которого Г не снижается до нуля. Интересно также исследовать ассимиляцию СОг у видов с различным строением листьев. Сильно различаются в этом смысле, например. Pelargonium и Begonia sanguineum (как по распределению устьиц, так и по распределению хлоропластов (гл. V)). Стоит больше внимания уделять различиям, касающимся размеров и числа хлоропластов, а также содержания хлорофилла (гл. VHI). Действительно, значение структуры для фотосинтеза представляется очевидным на всех уровнях организации. Важна не только молекулярная организация, но также способ упаковки молекул при образовании фотосинтетических единиц, ламеллярная структура хлоропластов (которая формируется полностью только на свету), размеры и распределение хлоропластов в листе, характеристики межклетников, размеры, число и расположение устьиц, порядок расположения листьев на растении и распределение растений в сообществе или посеве. [c.288]

В фотосинтетической единице за счет стока энергии на одну или несколько молекул пигмента с приданной ей ферментной системой работа осуществляется очень эффективно даже при слабых освещенностях. Считается, что насыщение фотосинтеза соответствует таким освещенностям, при которых реакционный центр фотосинтетической единицы поглощает. (перерабатывает) около 50 квантов в секунду (А. Б. Рубин, 1968). Всего в одном хлоропласте содержится в среднем около 2405 фотосинтетически активных центров. [c.149]

Фотосинтетическая единица является физиологической функциональной единицей, экспериментально определенной в ряде опытов на интактных растениях. Существует ли морфологический эквивалент фотосинтетической единицы Томас, Блааув и Дейзенс [35] попытались ответить на этот вопрос, выделяя ламеллы хлоропластов шпината и определяя величину наименьшей частицы, способной осуществлять реакцию Хилла. Они показали, что фрагменты ламелл, имеющие всего 100 А в диаметре, еще способны осуществлять эту реакцию. Однако фракция этих фрагментов ламелл была недостаточно чистой. Опыты, доказывавшие локализацию световых реакций фотосинтеза и фотосинтетических пигмептов в ламеллах хлоропластов, позволили предположить, что морфологический эквивалент фотосинтетической единицы должен содержаться в ламеллярной структуре хлоропласта. [c.79]

На ультратонких срезах хлоропластов (фото 13 — 16) ламеллы выглядят гладкими. Однако при изучении препаратов ламелл изолированных хлоропластов, полученных методом напыления, обнаруживается повторяющаяся регулярная структура внутренней поверхности мембраны. Эту структуру впервые наблюдал Стейнман [33]. Исследования, проведенные в Калифорнийском университете [26], позволили предположить, что эти регулярные структуры представляют собой, по-видимому, морфологическое выражение физиологической фотосинтетической единицы, предложенной Эмерсоном и Арнольдом [10, И]. Эти единицы получили название квантосом. [c.79]

Вполне возможно, что сосредоточение гемпротеидов в водно-белковой фазе, а хинонов — в липоидной фазе хлоропластов, способствует пространственному разделению восстановленных и окисленных, при непосредственном участии фотовоз-бужденного хлорофилла, веществ по обе стороны пигментного слоя или фотосинтетической единицы. Специализированная структура хлоропластов создает возможность полезного использования накопленной свободной энергии в форме разности химических потенциалов восстановленных и окисленных веществ для последующих химических превращений. [c.321]

Как отмечает А.Т. Мокроносов (1988), на протяжении столетий до последнего времени практическая селекция обеспечивала выведение все более продуктивных сортов растений, основываясь на экстенсивном типе продукционного процесса. Иными словами, создавались сорта, позволяющие разместить все большее количество фотосинтезирующих единиц (хлоропластов, площади листьев) в единице объема и площади посева при максимально возможной продолжительности активного фотосинтеза. Эти сорта отличались способностью формировать в фитоценозе высокий ассимиляционный потенциал (м сут), но их фотосинтетический аппарат, его активность почти не затрагивались и сохранялись на уровне близком к фотосинтезу исходных форм. [c.368]

В хлоропласте листа пигменты-светосборщики, активные формы хлорофилла а и ферменты, катализирующие темновые реакции, объединены в единую систему — фо-тосинтетическую единицу. В аналогичные единицы организован и фотосинтетический аппарат микроорганизмов. К мысли о существовании фотосинтетических единиц привели следующие неоднократно подтвержденные наблюдения. [c.55]

В последние годы широко обсуждается вопрос об эк-ситонном и полупроводниковом механизмах миграции энергии между молекулами хлорофилла а в пределах одной фотосинтетической единицы. Кроме теоретических предпосылок, стимулом к этому явилось обнаружение у изолированных пигментов фотопроводимости и полупроводниковой фототермолюминесценции, а также эффекта фотопроводимости у пленок сухих хлоропластов. Однако низкие значения квантового выхода фотопроводимости сухих хлоропластов (10 —10 ) ставят под сомнение биологическую значимость переноса энергии по полупроводниковому механизму. Хотя эта величина возрастает до 10 —10-2 после учета малого времени жизни носителей заряда, отсутствие фотопроводимости во влажных пленках хлоропластов оставляет вопрос о полупроводниковой миграции энергии in vivo открытым. [c.60]

Не исключено также, что рассмотренная выше 2-схе-ма не исчерпывает сложных взаимоотношений между пигментными системами и переносчиками электронов, возникающих в ходе работы реальной фотосинтетической машины. В последние годы получены экспериментальные доказательства энергетических взаимодействий между соседними фотосинтетическими единицами выявляется миграция энергии между субъединицами обеих систем. Все больше аргументируются и представления о том, что существует несколько путей (электронных каскадов) от воды к фотосистеме I. Электроны могут переноситься от фотосистемы И к фотосистеме I не по одной, а по нескольким параллельным цепочкам переносчиков. В то же время фотосистема I, по-видимому, способна питаться электронами, поступающими от нескольких (например, четырех) фотосистем II. Эффективный контроль скорости транспорта электронов осуществляется также с помощью специальных электронных емкостей . Как показали исследования А. Б. Рубина, из общего, представленного в хлоропластах, пластохинона в реакциях транспорта участвует только около 10—20%, а остальные 80—90% используются тогда, когда в этом возникает острая необходимость. Благодаря такому резерву восстановленного пластохинона в цепи транспорта электронов постоянно поддерживается стабильное редокс-состояние переносчи- [c.99]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология